王茗， 蒋勇， 贾国清， 刘伟， 杨楠
（1.西南民族大学畜牧兽医学院，成都610041；
2.四川贡嘎山国家级自然保护区管理局，四川康定626000；
3.西南民族大学青藏高原研究院，成都610041）
动物的活动节律是动物行为学和生态学研究的重要内容之一，是长期适应温度、光照等环境因子周期性变化的结果，受温度、光周期、食物资源、天敌、生物钟等因素影响，能反映动物个体的营养状态、社会地位、生存压力等特征（尚玉昌，2006；
陈琛等，2017），并能根据栖息环境和自身生理状况变化而作出调整（唐创斌等，2020）。研究野生动物的活动节律，是探讨其生存策略的重要基础（孙儒泳，2001），而对同域分布的不同物种间活动节律的比较性研究还可以揭示其竞争共存关系，为保护区建设和野生动物管理提供理论依据（马建章等，1999；
李涛等，2020；
李友邦等，2021）。
同域分布且生态位相近物种的共存机制一直是动物生态学研究热点，从活动节律角度讨论其共存是常见的方法之一。邹启先等（2021）较为全面地研究了麻阳河同域分布的小麂Muntiacus reevesi和毛冠鹿Elaphodus cephalophus的时空分化格局，结果表明二者在生境利用和空间分布上的差异使其能够良好共存；
李友邦等（2021）对弄岗赤腹松鼠Callosciurus erythraeus和红颊长吻松鼠Dremomys rufigenis、贾国清等（2022）对贡嘎山水鹿Rusa unicolor和毛冠鹿以及谢波等（2022）对梵净山毛冠鹿和小麂的研究均表明，活动节律在时间分配上的差异是同域物种减少竞争、实现共存的重要策略之一。孙佳欣等（2018）研究了4个保护区中9种有蹄类动物的日活动节律，发现有蹄类动物的活动节律受多种因素影响，其种群数量与食物资源、捕食压力等相关。
贡嘎山国家级自然保护区位于青藏高原东南缘，区内海拔高差大，降雨量丰沛，生物资源独特而丰富，是国家二级重点保护动物——水鹿的主要分布区之一。在保护区成立前，贡嘎山是传统的牦牛放牧区，牦牛与区内有蹄类动物的生存环境需求和食物来源相似，二者之间存在一定程度的竞争关系。因此，在建立保护区之后，面临着既要保证保护区建设、野生动物保护，又要保障保护区内牧民生计和放牧需求，如何兼顾是保护区管理的重要内容之一。牦牛和水鹿为同域分布的有蹄类动物，然而关于贡嘎山牦牛和水鹿行为节律、时空分布等的比较研究未见报道。本研究利用具有非损伤性、干扰小、全天候监测等优势（李涛等，2020；
唐创斌等，2020；
杨婵等，2021）的红外相机陷阱技术对保护区牦牛和水鹿进行监测，并分析二者的活动节律以及空间分布关系，以明确牦牛放牧是否对水鹿活动产生影响。这有助于理解放牧生产与野生动物保护之间的关系，为制定科学合理的保护区管理政策提供数据基础，对维持保护区生物多样性和群落结构的稳定具有重要意义。
1.1 研究对象
水鹿属偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae，为国家二级重点保护野生动物，IUCN易危（VU）物种，现存16个亚种，其中仅海南亚种C. u. hainana、台湾亚种C. u. swimhoi、四川亚种C. u. dejeani分布于我国四川、云南、贵州等省，以青海省果洛和玉树为北限，以台湾省为南限（王小明，盛和林，1995）。水鹿常栖息于阔叶林和针阔混交林（袁喜才，王宝琳，1983），因鹿茸为名贵中药材，历史上曾被大量捕猎，种群数量一度大幅下降，分布范围从北向南、从东向西萎缩，栖息生境从丘陵向深山变迁（蒋志刚等，2017）。水鹿食物来源丰富，包括50科49属植物的花、果、枝条（管晓等，2020；
张全建等，2020）。家养牦牛是我国高原地区的优势畜种，主要分布于四川、青海、西藏等省的牧区，耐粗饲、耐劳，适应高寒生态环境，主要取食禾本科Poaceae、菊科Asteraceae和莎草科Cyperaceae植物（宋仁德等，2008；
姚志诚，2012）。牦牛是保护区内的主要放牧对象，劳动力充足的牧户采取每晚将牦牛拢回牛圈的方式，而缺乏劳动力的牧户则自由散放，并不定期上山寻找看护牦牛群。在保护区内，水鹿分布于海拔2 600～4 000 m，家养牦牛分布于海拔2 200～4 600 m，二者的分布海拔和食物组成均有较多重叠。
1.2 研究区域
贡嘎山国家级自然保护区位于四川省西北地区，青藏高原东南缘（101°29′～102°12′E，29°01′～30°05′N），总面积 409 143.5 hm2，地形地貌复杂，主要植被类型有寒温性针叶林，常绿、落叶阔叶混交林，流石滩，温性针阔叶混交林，灌草丛，草甸，落叶灌丛和落叶阔叶林。属温带高原气候，干湿两季分明，年降水量800～900 mm；
6—10月为湿季，气候湿热，局部地区多雷雨、冰雹、大风；
11月至翌年5月为干季，气候寒冷干燥，天气晴朗、日照强烈、日温差大（隆廷伦等，2010）。
2.1 红外相机布设
2017年1月—2020年12月，在保护区通过粪便、足迹、食迹等活动痕迹确定大致的牦牛和水鹿活动区域，选择在水鹿活动区域内视野良好的地点布设红外相机共459台并记录其经纬度，海拔为2 224～4 752 m（图1）。相机固定在距离地面30～70 cm的树干上，距离预计拍摄位置3～5 m，相邻相机的位点间隔大于100 m。相机镜头保持水平或稍微朝下，尽量避开阳光直射，确保拍摄视野开阔，减少误拍。相机全天候监测，经触发后连续拍摄3张照片，照片拍摄时间间隔2 s，随后录制1段10 s的视频。
图1 贡嘎山国家级自然保护区内红外相机位点Fig. 1 Infrared camera sites in the Gongga Mountain National Nature Reserve
2.2 红外相机数据收集
相机可记录每张照片拍摄时的时间、温度、地点、动物、海拔、生态环境、动物数量等重要信息，其中有效照片不包括各种干扰（人类活动、家畜活动、不能明显记录的动物），具体判定标准为：（1）相同或不同物种的不同个体连续照片和视频；
（2）相同物种的连续照片和视频之间时间间隔大于30 min；
（3）相同物种的不连续照片或者视频。符合以上任意一条标准，视为独立有效照片（陈智强等，2021）。为避免过高估计物种探测率，将同一物种在同一相机位点连续30 min内的拍摄记录记为1次独立事件；
时间间隔大于30 min，或不同的物种，则记录为2次独立事件（表1）。
表1 贡嘎山国家级自然保护区牦牛和水鹿监测位点的有效相机位点数和独立有效照片数Table 1 The effective camera sites and independent photos of yaks and Rusa unicolor in the Gongga Mountain National Nature Reserve
2.3 红外相机采集数据统计分析
2.3.1 日活动节律分析基于核密度估计方法对牦牛和水鹿的日活动节律特征及其相互关系进行分析（Ridout & Linkie，2009），假设对1个物种的检测作为1个随机样本，x轴为时间，y轴为该时间点上物种被发现的概率，即核密度（谢波等，2022）。统计分析和制图均在R4.0.3的“overlap”包中进行，绘制物种核密度曲线图，核密度曲线下的面积积分值为1。比较牦牛和水鹿核密度曲线之间的相似程度以估计二者日活动节律的对称重叠程度（Δ），其取值范围为0（不重叠）～1（完全重叠）（冯彬等，2022），其中，Δ4值为样本量＞75时的重叠指数选取值（晏鸣霄等，2021）。使用基于Wald test的R包“activity”里的compareAct函数进行检验，显著性水平设置为α=0.05。
2.3.2 水鹿与牦牛的生态位宽度和重叠性分析物种生态位宽度采用Shannon-Wiener生态位 宽 度 指 数（Shannon & Wiener，1963）：式中，Bi为目标生物的生态位宽度，Pij为物种i在第j个生境类型下的个体数占该物种所有个体数的比例，N为生境类型总数。Bi的值0～N，Bi越大，生态位宽度越大。
3.1 不同季节中牦牛和水鹿的日活动节律
干季牦牛和水鹿日活动节律的差异性不显著（Δ=0.65，P=0.51），湿季的差异性显著（Δ=0.61，P=0.001）。水鹿在湿季晨间活动高峰的强度高于干季，傍晚活动高峰的强度相似；
牦牛在湿季白天的活动强度低于干季（图2）。
图2 贡嘎山国家级自然保护区干季（A）和湿季（B）牦牛和水鹿的日活动节律Fig. 2 Daily activity rhythms of yaks and Rusa unicolor in dry season （A） and wet season （B）in the Gongga Mountain National Nature Reserve
3.2 牦牛和水鹿日活动节律的重叠
水鹿的活动高峰为06∶00—07∶00和19∶00—20∶00，夜间（20∶00至次日06∶00）的活动强度较高，10∶00—11∶00的活动强度最低。牦牛在12∶00—13∶00和15∶00—16∶00的活动强度最高，在03∶00—04∶00的活动强度最低。二者的活动节律存在极显著差异（Δ=0.62，P＜0.01；
图3）。
图3 贡嘎山国家级自然保护区牦牛和水鹿日活动节律的重叠Fig. 3 Daily activity rhythm overlaps of yaks and Rusa unicolor in the Gongga Mountain National Nature Reserve
3.3 牦牛和水鹿的生态位宽度和重叠性分析
水鹿和牦牛的空间生态位宽度相近，分别为1.13和1.16。二者的空间生态位重叠指数Oik=0.995，空间生态位重叠度较高.在研究区域的8种生境类型中，二者都明显倾向于在温性针阔叶混交林和寒温性针叶林中活动（图4）。
图4 贡嘎山国家级自然保护区不同生境下牦牛和水鹿活动率Fig. 4 Activity rates of yaks and Rusa unicolor in different habitats in the Gongga Mountain National Nature Reserve
3.4 不同海拔的牦牛和水鹿活动率
牦牛和水鹿的活动率高峰均出现在3 000～3 300 m的中高海拔区，4 000 m以上的高海拔区域未见水鹿活动，二者不同海拔的活动率存在显著差异（Δ=0.51，P＜0.01；
图5）。
图5 贡嘎山国家级自然保护区不同海拔的牦牛和水鹿活动率Fig. 5 Activity rates of yaks and Rusa unicolor at different altitudes in the Gongga Mountain National Nature Reserve
4.1 牦牛和水鹿的日活动节律
本研究中水鹿呈现出晨昏活动的节律特征，活动高峰在06∶00—07∶00、19∶00—20∶00，与卧龙国家级自然保护区核桃坪区域（张晋东等，2015）、鞍子河国家级自然保护区（何兴成等，2019）和四姑娘山国家级自然保护区（孙佳欣等，2018）等的研究结果类似，只是卧龙保护区的水鹿在00∶00—02∶00多1个活动高峰，鞍子河保护区的水鹿在冬季的23∶00—02∶00多1个活动高峰。这表明水鹿具有广泛适应性，能根据不同区域的环境条件，在一定程度上调整自身行为节律以提高适合度。水鹿傍晚活动强度大于清晨，且在整个夜间活动强度较大，表现出夜行性特征，这在其他保护区也有类似研究结果（孙佳欣等，2018；
王盼，2020）。晨昏活动和夜行性节律有利于野生动物回避正午高温，躲避天敌，利用早晨植物叶片上的露水补充水分，这是水鹿偏向夜行性节律的重要原因。同时，近年来保护区周边交通、住宿等基础设施建设逐渐完善，人类活动日益增多（蒋健等，2021），人类干扰会明显影响野生动物节律（Gaynoret al.，2018），夜行性也是水鹿适应人类干扰的一种途径。牦牛活动主要在昼间，且整个白天活动强度持续较高，这主要由放牧人的作息所决定，但由于部分牧民家庭缺乏劳动力，牦牛群自由散放，夜间没有归圈，因此牦牛夜间可见低强度的活动。
由于季节性光周期变化，干季白天较短、夜间气温太低，不适宜活动，食物资源相对贫乏，牦牛和水鹿需要在有限的昼间时段获取足够的食物，因此昼间活动强度增加。而湿季的夜间活动强度大于干季，因为湿季夜间温度较高，食物资源相对丰富，夜间活动能进一步提高食物获取量。
4.2 牦牛和水鹿日活动节律的重叠
全年来看，牦牛和水鹿的日活动节律部分重叠，并存在显著差异。牦牛在整个白天活动强度较高，而水鹿呈现出晨昏活动高峰和夜间活动强度较高，二者在时间生态位上存在分离。罗欢（2021）的研究表明，水鹿的活动高峰基本避开了家畜的活动高峰；
同为有蹄类的鬣羚Capricornis sumatraensis活动节律也有避开牦牛放牧时间的现象（刘怀君等，2021）。在本研究中，牦牛和水鹿虽然会出现在相同的相机位点，但红外相机拍到二者同时出现的照片为0，也说明了二者在活动时间上的分离。在不同季节中，水鹿和牦牛在干季的差异性不显著且干季的重叠指数（Δ=0.65）略大于湿季（Δ=0.61），干季降雨量少，气候严寒，食物资源相对匮乏，可供牦牛和水鹿选择的资源相对较少，二者外出觅食从而扩大活动范围，重叠度增加，降低了二者日活动节律的差异性。而湿季由于植被充分生长，食物资源丰富，二者的食物竞争较小，活动范围固定，所以活动节律之间的差异取决于二者在时间上的分离，差异显著。
4.3 牦牛和水鹿的空间生态位重叠
空间生态位宽度和生态位重叠常用于研究物种之间的竞争和比较不同物种对环境的适应性（徐治国等，2007）。生态位宽度数值的大小反映了生物占据资源的能力强弱和对环境的耐受限度（马宗仁等，2004）。保护区8种生境类型中，牦牛和水鹿生态位宽度相近，生态位重叠指数较高，二者均偏好在中高海拔区域（3 000～3 400 m）的寒温性针叶林和温性针阔叶混交林中活动。高海拔区域（＞4 000 m）可见牦牛活动，而未见水鹿活动，因保护区海拔4 000～4 800 m为高山灌丛草甸带，相对开阔，缺乏可供水鹿隐藏的乔木林，不利于躲避天敌；
而牦牛多为人类放牧，大多数情况下受放牧人控制，高山灌丛草甸带的开阔环境便于放牧生产活动，且在对天敌的机警程度上，家畜不如野生动物敏感，牦牛对隐蔽条件要求较低。因此，高海拔（＞4 000 m）草甸和灌草丛中的牦牛活动相对较多，即二者在空间上也存在相互分离的现象。
牦牛和水鹿虽然是同域分布的偶蹄目动物，在生境上有较高的重叠，但在海拔和时间生态位上相对分离，因此目前保护区内牦牛放牧对水鹿的活动节律影响较小。
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