赵宇曦，刘兴国，周润锋，肖述文，孙照云,4
(1 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海，200092；
2 农业农村部水产养殖设施工程重点实验室，上海，200092；
3 上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；
4 南京农业大学无锡渔业学院，江苏 无锡，214128)
多营养层级养殖是通过合理搭配不同营养级养殖品种，提高池塘物质利用效率，降低养殖水体污染的生态养殖系统，是有效保证水产养殖业健康发展、提升经济价值的途径之一[1]。Shpigel 等[2]构建的海胆(Paracentrotuslividus)-鲻(Sparusaurata)-石莼(Ulvalactuca)养殖模式、Gouranga 等[3]构建的微咸水多营养级养殖模式、熊莹槐[4]构建的主养草鱼(Cetnopharyngodonidellus)多营养层级养殖模式都表明，多营养层级养殖模式有助于养殖品质、水体净化效率的提升。
养殖水体中，浮游植物初级生产力(Primary production，PP)是物质循环、能量流动的综合表征，反映了水体生产的潜力。它受养殖水质条件、营养状况等多种因素影响，对水体次级生产力及生化过程产生重要影响[5-8]。目前针对养殖池塘初级生产力的研究较多，姜森颢等[9]发现刺参(ApostichopusjaponicusSelenka)池塘初级生产力存在明显季节变化，水温、氨氮、亚硝酸盐氮对初级生产力影响明显；
张磊等[10]发现菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)养殖池中初级生产力夏秋季高于冬季，叶绿素a(Chl-a)浓度和溶氧、氨氮显著相关。然而，关于黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)多营养级养殖池塘水体初级生产力的研究未见报道。
黄颡鱼是中国重要的淡水养殖种类，具有较高的经济效益[11]，针对黄颡鱼养殖业存在的成鱼养殖不规范、污染严重等问题[12]，多营养级养殖系统借助其分级、集污、排污、净化等功能可有效解决[13]。
本研究从基础生态学的角度出发，对黄颡鱼多营养级养殖系统中各级水体的初级生产力及影响因素进行研究，旨在进一步了解养殖系统内的水体环境，为黄颡鱼生态高效养殖提供参考。
1.1 养殖池塘基本状况
本试验于上海市松江区进行(30°95′N，121°16′E)，黄颡鱼多营养级养殖池面积0.48 hm2，为提升养殖与水质净化效果，防止水体富营养化，将池塘分为养殖区(FA)和净水区(PA)。两区分隔，通过循环水系统将养殖区废水排出，经净水区净化后返回养殖区。养殖区平行设置苗种池1(Ⅰ，0.02 hm2)、苗种池2(Ⅱ，0.04 hm2)、成鱼池(Ⅲ，0.06 hm2)，养殖不同规格黄颡鱼，避免不同规格黄颡鱼相互攻击。净水区依次设置生态沉淀池(Ⅳ，0.12 hm2)、生物净化池(Ⅴ，0.07 hm2)、强化处理池(Ⅵ，0.08 hm2)、生物质模块湿地池(Ⅶ，0.09 hm2)，种养其他营养级生物，对养殖水体进行多级净化(图1)。
图1 池塘结构示意图
参考黄颡鱼自然栖息水体[14-16]以及其他鱼类多营养级养殖系统[17]中各营养级生物种类，根据生态位差异，在黄颡鱼养殖池塘中分池混养不同营养级生物，构建多营养级养殖系统，实现能量多级利用。动物方面，池Ⅰ、Ⅱ中，放养黄颡鱼鱼苗(Pelteobagrusfulvidracofry)，密度为2.10 ind/m2。池Ⅲ中，放养黄颡鱼幼鱼(Pelteobagrusfulvidracojuvenile)，密度为0.63 ind/m2。池Ⅳ、Ⅴ中，放养小型鱼类，包括麦穗鱼(Pseudorasboraparva)，密度为12.55 ind/m2；
以及甲壳类，包括日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)、克氏原螯虾(Procambarusclarkii)、中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)、铜锈环棱螺(Bellamyaaeruginosa)，密度分别为1.09 ind/m2、2.15 ind/m2、0.21 ind/m2、23.16 ind/m2。植物方面，种植经济作物以及多种水生植物。池Ⅳ中，种植蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk)；
池Ⅴ中，种植水稻(OryzasativaL)；
池Ⅵ中种植水鳖草(Hydrocharisdubia(Bl.)Backer)、旱伞草(CyperusinvolucratusRottboll)；
池Ⅶ中种植苦草(Vallisnerianatans(Lour.)Hara)。水稻为经济作物，初始种植密度为10.44 g/m2，其余水生植物初始种植密度共为305.28 g/m2。
1.2 水体初级生产力的测定与计算
试验于2020年9月～11月及2021年3月～8月进行，使用黑白瓶法测定水体表层初级生产力，每月采样一次，挂瓶时间为当天13：00—14：00。全池塘共7个采样点(n=7)，分别设置在7个功能池中心处，试验时，使用Winkler法现场取水测量溶氧(DO)浓度，记为原瓶溶氧，如图2所示，于采样点水深20 cm、120 cm处分别悬挂一组150 mL黑白瓶，进行黑白瓶试验，24 h后取出，使用Winkler法测量黑瓶、白瓶溶氧。
图2 黑白瓶试验示意图
溶氧测量完成后，计算各水层初级生产力和水层耗氧量，公式如下[18]：
P=OW-OB
(1)
R=OI-OB
(2)
式中：P为水层初级生产力(mg/L·d)；
OW为白瓶溶氧(mg/L)；
Ob为黑瓶溶氧(mg/L)；
R为水层呼吸耗氧量(mg/L·d)；
Oi为原瓶溶氧(mg/L)。
随后，采用算术平均值累积法，计算水柱总初级生产力以及水柱总耗氧量，作为水体总初级生产力(Primary production，PP)及水体总耗氧量(Respiratory consumption，RC)，公式如下[18]：
(3)
(4)
式中：Pp为水柱总初级生产力(mg/L·d)；
Pi为i层的水层初级生产力(mg/L·d)；
Di为i层的水层深度(m)；
Rc为水柱总耗氧量(g/m2·d)；
Ri为i层的水层耗氧量(mg/L·d)。
1.3 水体理化因子的测定
1.4 浮游植物生物量的测定及计算
于黑白瓶试验采样点(n=7)使用有机玻璃取水器于水深20 cm处取水1 000 mL，用鲁哥试剂室温(25～28℃)固定沉淀24 h后，虹吸浓缩至15～25 mL，摇匀后吸取0.1 mL，滴于浮游植物计数框内，在显微镜下按视野法计数。计数时，若浮游植物数量特别少则全片计数，每个样品计数两次，两次计数的差值应小于15%，否则增加计数次数，最后数量取各次计数值的平均值。选择10～40个浮游植物个体测定体积，计算平均体积，用估算法测定浮游植物生物量(Phytoplankton biomass，PB)[20]，水体中浮游植物生物量计算公式如下：
(5)
式中：Pb为1 L水样中浮游植物生物量(mg/L)；
S为计数框的面积(cm2)；
Sc为计数视野面积(mm2)；
V为浓缩后水体体积(mL)；
Vc为计数框容积(mL)；
n为计数个数(ind)；
Vp为浮游植物平均体积(μm3)。
1.5 数据统计及分析
使用IBM SPSS Statistics 26软件对初级生产力、浮游植物生物量及水体理化因子之间进行双变量相关性分析(Bivariate Correlation)以及多元逐步回归分析(Multiple stepwise regression)，对净水区和养殖区的初级生产力、浮游植物生物量、水体理化因子进行单因素方差分析(One Way ANOVA)，以P<0.05作为差异显著水平，以P<0.01作为差异极显著水平。
2.1 浮游植物生物量
试验期间，全池浮游植物生物量(PB)均值为0.65±0.47 mg/L，范围为0.02～2.37 mg/L。净水区(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ池)PB均值为0.81±0.53 mg/L，养殖区(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ池)PB均值为0.45±0.29 mg/L，净水区PB极显著高于养殖区(P=0.002)(表1)。如图3所示，各功能池PB于9～11月、3～4月降低，5～8月上升，至2021年8月达到峰值，其中9～11月、6～8月净水区、养殖区PB差异较大。结果表明各功能池PB变化趋势相同，季节波动明显。
图3 浮游植物生物量变化趋势
2.2 初级生产力和呼吸耗氧量
全池初级生产力(PP)均值为2.56±1.33 g/m2·d，范围为0.30～5.94 g/m2·d，根据PP判定水体营养类型[14]，试验池塘为中营养型水体。试验期间，净水区(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ池)、养殖区(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ池)PP均值分别为3.05±1.43、1.90±0.77 g/m2·d，净水区极显著高于养殖区(P<0.001)(表1)。如图4a所示，各功能池PP于9～11月、8月降低，5～7月上升，其中9月、5～8月差异较大。
表1 养殖区和净水区PB、PP、RC、P/R
图4 初级生产力(a)、呼吸耗氧量(b)变化趋势
结果表明，各功能池PP变化趋势相同，季节波动明显。
在呼吸耗氧(RC)方面，全池RC均值为3.07±2.06 g/m2·d，范围为0.51～8.41 g/m2·d。养殖区、净水区RC均值分别为3.44±2.26、2.79±1.85 g/m2·d，两者差异不显著(P=0.221)；
全池初级生产力与呼吸耗氧量的比值(P/R)平均为1.24±0.85，养殖区P/R均值(0.90±0.59)接近1，水体较为稳定，净水区P/R均值为1.49±0.92，极显著高于养殖区(P=0.004)(表1)。如图4b所示，各功能池RC季节波动明显，于9～11月降低，3～6月升高，7～8月下降，升高、降低均早于PP，变化趋势和PP不同。
2.3 水体理化因子变化特征
试验期间，全池TN、TP均值分别为1.72±0.70、0.12±0.06 mg/L，养殖区(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ池)氮磷比均值显著低于净水区(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ池)(P=0.012)，DO、氮磷营养盐浓度均值(除TN)高于净水区，其中TP浓度均值显著高于净水区(P=0.036)(表2)。池塘日有效辐射(ER)如图5所示，均值为12.45 MJ/m2·d，变化范围为7.72～15.76 MJ/m2·d，最低出现在11月，最高出现在5月，季节波动明显。
图5 池塘有效辐射变化
表2 水体理化因子变化
结果显示，养殖区和净水区间水体理化因子存在差异。
2.4 初级生产力、浮游植物生物量、水体理化因子间的相关性关系
表4 PP、PB和水体理化因子的多元逐步回归分析
3.1 水质、浮游植物生物量、初级生产力时空变化特征
黄颡鱼多营养级养殖池养殖区、净水区水体理化因子存在差异。养殖过程中，鱼类排泄物和残饲分解会使水体中氮磷营养盐浓度上升，导致水体污染、养殖品质下降[21]。试验期间，全池总氮(TN，1.72±0.70 mg/L)、总磷(TP，0.12±0.06 mg/L)质量浓度低于刺参传统养殖池塘(TN = 26.89 mg/L、TP = 3.03 mg/L)[10]，达到淡水池塘养殖水体排放一级标准(SC/T 9101—2007)(TN≤3.0 mg/L，TP≤0.5 mg/L)，表明多营养级养殖能够为黄颡鱼提供良好的水质环境，减少水体污染。净水区氮磷营养盐浓度低于养殖区，原因可能是净水区种植水生植物，可有效吸收氮、磷营养盐，降低水体氮磷负荷[22]，且植物的磷营养盐消耗率较高，导致净水区氮磷比较低。
池塘初级生产力(PP)在池塘生态系统的能量流动及物质循环中至关重要[9]。浮游植物生物作为初级生产力的基础，对初级生产力具有重要影响[23]。黄颡鱼多营养级池塘浮游植物生物量(PB，0.65±0.47 mg/L)低于吉林镇赉鱼池(40.6～95.6 mg/L)[24]等中国传统鱼池。表明多营养级养殖能够避免浮游植物过量增殖，从而导致的水华现象。原因可能是池塘水体氮磷营养盐浓度较低，放养生物对浮游植物产生摄食压力，抑制了浮游植物的增殖。由于PB较低，导致多营养级池塘内，PP低于四川达氏鲟(Acipenserdabryanus)池塘(4.08 g/m2·d)[25]、江苏青鱼(Mylopharyngodonpiceus)池塘(9.79 g/m2·d)[26]、无锡高产池塘(9.39 g/m2·d)[27]等传统池塘。应适当施用氮肥、磷肥，增加浮游植物生物量，提升水体初级生产力，增强水体生产性能。此外，池塘RC升高(3～6月)早于PB(5～8月)、PP(5～7月)，原因可能是RC受浮游动植物呼吸、微生物硝化等多因素影响[28]，变化趋势于PB、PP不同，应在RC升高时进行人工增氧，避免水体出现负氧现象，导致水体恶化。
本研究结果表明，养殖区、净水区的PB、PP差异显著。养殖区中投饲以及鱼类活动导致水体颗粒物增加，遮蔽光照，吸附浮游植物沉降[21]，导致净水区PB(0.81±0.53 mg/L)高于养殖区(0.45±0.29 mg/L)(P=0.002)，并进一步导致净水区PP(3.05±1.43 g/m2·d)高于养殖区(1.90±0.77 g/m2·d)(P<0.001)。为增加养殖区PP，应增设集污、清污装置，降低养殖活动对PB的抑制。P/R值(初级生产力/呼吸耗氧量)是反映生产力的重要指标，自然水体接近1，过高表明初级生产力利用率低，过低导致溶氧不足[29]。试验期间，多营养级池塘P/R值为1.24±0.85，低于辽宁鲢鳙鱼池(3.91)[30]，表明池塘初级生产力利用效率较高，水体稳定。净水区P/R(1.49±0.92)高于养殖区(0.90±0.59)(P=0.004)，表明相较于养殖区，净水区PP未被充分利用，可增加净水区其他生物放养量，提升PP利用效率。
3.2 影响初级生产力、浮游植物生物量的关键因素
黄颡鱼多营养级养殖系统氮磷营养盐浓度较低，能够为黄颡鱼养殖提供良好的水质环境，减少污染。池塘水体中，浮游植物生物量较低，虽可抑制浮游植物过量增殖，避免水华现象，但同时导致池塘初级生产力不足。应适当施用氮、磷肥，增加浮游植物生物量与初级生产力。养殖区、净水区初级生产力、浮游植物生物量差异显著，季节变化明显，均在9～11月、3～4月降低，5～7月升高。两区浮游植物生物量、初级生产力受环境因子影响不同，其中，水温是最主要的环境因素，对浮游植物生物量、初级生产力均产生重要影响。除水温外，养殖区初级生产力受氨氮、溶氧影响显著，净水区初级生产力主要受浮游植物生物量、硝酸盐氮影响显著。
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