胡丽妍，郝志云，沈继源，柯娜，吴新苗，乔莉蓉，王继卿
（甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃省草食动物生物技术重点实验室，甘肃省牛羊基因改良工程实验室，甘肃 兰州 730070）
山羊绒是覆盖在山羊体表的一层无髓纤维，由次级毛囊生成，具有外表光亮、轻薄柔软、保暖性强等特点，是动物中最细的毛绒纤维，其价格远高于绵羊毛和山羊毛，被称为纺织原料中的“软黄金”。中国是世界上最大的羊绒生产国，我国的山羊绒产量、羊绒质量及贸易量均占世界首位［1］。我国有辽宁绒山羊、内蒙古白绒山羊等多个绒山羊品种。在诸多国内外绒山羊品种中，辽宁绒山羊的产绒量最高，成年公羊和母羊的产绒量分别为1 368.0 g 和641.9 g［2］。由于具有很高的产绒量，辽宁绒山羊常作为杂交父本，用来改良提高地方绒山羊的产绒量，取得了明显效果。将辽宁绒山羊与子午岭黑山羊进行杂交后，成年公母羊的产绒量较同龄子午岭黑山羊高533.8 g和245.4 g［3］。
绒山羊的羊绒性状包括产绒量等多个指标，产绒量、羊绒纤维直径和绒纤维长度是其中最重要的指标。产绒量衡量了山羊的产绒性能，纤维直径反映了羊绒品质，决定着羊绒手感及织品风格。纤维长度是纺织业的重要参数，影响了纱支的细度和织物的品质［4］。另外，纤维直径变异系数和纤维直径标准差也是重要的性状，与纤维均匀度及绒毛舒适度有关［5］。
影响山羊羊绒性状的因素很多，主要包括遗传与非遗传因素两大类，非遗传因素包括性别、年龄、生长部位等。准确估计遗传力等遗传参数，是解析羊绒性状遗传规律的基础，也是确定羊绒性状选育方法的依据。但在估计羊绒性状的遗传参数时，需要校正性别等非遗传因素的影响。甘肃省是中国羊绒生产的重要省份，分布有河西绒山羊、子午岭黑山羊等绒山羊品种，但这些品种体格较小，产绒量低下。甘肃省于20 世纪90 年代引进辽宁绒山羊对原有绒山羊品种进行杂交改良，取得了一定的效果。但目前尚未详细研究年龄、性别等非遗传因素对甘肃省饲养的辽宁绒山羊羊绒性状的影响，这不利于阐明本区域辽宁绒山羊的种质特性，更不利于正确全面估计其主要羊绒性状的遗传参数。因此，本研究拟以甘肃省纯种引进的辽宁绒山羊为研究对象，系统研究性别、年龄和生长部位对产绒量、抓绒后体质量和羊绒品质的影响，以期详细掌握非遗传因素对羊绒性状的影响，为正确认识羊绒性状的遗传规律提供科学依据，也为辽宁绒山羊的选育提高和杂交利用提供理论基础。
1.1 试验地区
所有试验羊只均饲养于甘肃省庆阳市环县钰生绒山羊繁育有限责任公司，羊只的饲养环境、管理条件和营养水平均一致。
1.2 试验动物与测定指标
2016年4月抓绒季节，现场测定144只辽宁绒山羊的产绒量和抓绒后体质量，采集体侧部的羊绒样品，在实验室用新西兰羊绒纤维扫描仪（1100，No 002）测定羊绒的平均纤维直径（mean fiber diameter，MFD）和平均纤维长度（mean staple length，MSL）。这144只辽宁绒山羊包括57只公羊和87只母羊。从年龄来看，包括12 只1 岁绒山羊、18 只2 岁绒山羊、54 只3 岁绒山羊和60 只4 岁绒山羊，用于分析性别和年龄对产绒量、抓绒后体质量、平均纤维直径和平均纤维长度的影响。
同时，从这144 只辽宁绒山羊中选择其中的48只（包括19 只公羊和29 只母羊），采集股部、肩胛部和体侧部的羊绒样本，在实验室测定以下羊绒性状：平均纤维长度、平均纤维直径、粗毛数（coarse edge micron，CEM）、纤维直径标准差（fiber diameter stan⁃dard deviation，FDSD）、纤维直径变异系数（coeffi⁃cient of variation of fiber diameter，CVFD）和平均纤维曲率（mean fiber curvature，MFC），用于分析生长部位对羊绒性状的影响。这48 只辽宁绒山羊包括10 只2 岁 绒 山 羊、18 只3 岁 绒 山 羊 和20 只4 岁 绒山羊。
1.3 数据处理
首先用Excel整理试验数据，然后用Spss16.0软件的下列方法分析非遗传因素对羊绒性状的影响，分析结果用±s形式表示。
1） 性别和年龄对羊绒性状的影响：采用双因素方差分析了性别和年龄对羊绒性状的影响。
2） 生长部位对羊绒形状的影响：采用一般线性混合效应模型（general linear mixed-effects models，GLMMs）分析生长部位对羊绒性状的影响，具体模型为Y=μ+S+A+e，其中Y为表型值，μ羊绒性状群体均值，S为性别，A为年龄，e为随机误差。
2.1 性别对羊绒性状的影响
由表1可知，公羊的产绒量、抓绒后体质量、平均纤维直径、平均纤维长度、粗毛数和纤维直径标准差均极显著高于母羊（P<0.01），但公羊和母羊间的平均纤维曲率和纤维直径变异系数无显著差异（P>0.05）。辽宁绒山羊公羊的产绒量、抓绒后体质量、平均纤维直径和平均纤维长度分别较母羊高366.31 g、15.98 kg、1.59 μm、5.16 mm。
表1 辽宁绒山羊的性别对羊绒性状的影响Table 1 Effect of gender on cashmere fiber traits in Liaoning cashmere goats
2.2 年龄对羊绒性状的影响
年龄显著影响了辽宁绒山羊所有的羊绒性状。随着年龄的增长，辽宁绒山羊的平均纤维曲率在不断减小，但其余的羊绒性状却在不断增大（表2）。4周岁辽宁绒山羊的产绒量、抓绒后体质量、平均纤维直径、粗毛数、纤维直径标准差和纤维直径变异系数分别是810.65 g、51.45 kg、16.26 μm、1.96、3.62 μm和22.16 %，这些性状均高于1～3 周岁的辽宁绒山羊（P<0.01）；
1 周岁辽宁绒山羊的平均纤维曲率为84.52o/mm，极显著高于2～4 周岁的辽宁绒山羊（P<0.01）。由此可知，年龄越小，辽宁绒山羊的羊绒越细、越短、产绒量越低。
表2 年龄对辽宁绒山羊羊绒性状的影响Table 2 Effect of age on cashmere fiber traits in Liaoning cashmere goats
2.3 生长部位对羊绒品质的影响
虽然生长部位对平均纤维直径等5个羊绒性状无显著影响（P>0.05），但它们之间却有一定差异（表3）。肩胛部的平均纤维直径和平均纤维长度最大，分别为15.52 μm 和51.58 mm，该部位的平均纤维直径分别较股部和体侧部高0.04 μm 和0.12 μm，平均纤维长度分别高1.68 mm 和0.98 mm。股部的纤维直径变异系数最高，为21.27%，较肩胛部和体侧部高0.4%和0.99%。
表3 生长部位对辽宁绒山羊羊绒品质的影响Table 3 Effect of growth position on cashmere fiber quality of Liaoning cashmere goats
3.1 性别对羊绒性状的影响
本研究发现，辽宁绒山羊公羊的纤维直径极显著高于母羊（P<0.01）。这与屈雷等［6］在陕北白绒山羊上的研究结果相似，研究发现陕北白绒山羊成年公羊的绒纤维直径比母羊粗1.16 μm（P<0.05）。这说明公羊的纤维直径高于母羊属于普遍现象，在对辽宁绒山羊进行选种时，应对公羊和母羊的羊绒纤维直径提出不同的选种标准。本研究发现辽宁绒山羊公羊的产绒量也高于母羊（P<0.01），这与姜怀志等［7］在辽宁绒山羊上的研究结果相一致。公羊产绒量和纤维直径都高于母羊，可能与2个性状间的表型相关性有关。研究表明，绒山羊的产绒量与绒纤维直径的表型相关性系数高达0.66［8］。性别对产绒量的影响与公母羊所处的生理状态和毛囊发育程度有关。母羊在妊娠期和哺乳期，需要吸收大量营养物质来满足胚胎和母体的需要，因此用于羊绒生长的营养物质供应量会相对减少，从而导致产绒量降低。同时，哺乳期升高的催乳素含量，会导致绒毛生长速度变慢，产绒量降低［9］。本试验群体抓绒时正值哺乳期，因此导致母羊的产绒量低于公羊，羊绒纤维细度小于公羊。此外，毛囊的发育程度也影响了公母羊的产绒量。羊绒由次级毛囊分化而来，次级毛囊密度越大，产绒量也越高。赵红琼等［10］在南疆绒山羊上发现，公羊和母羊的次级毛囊密度分别为104.81 个/mm2和72.44 个/mm2，导致公羊的产绒量比母羊高119.02 g。
本研究还发现公羊的抓绒后体重及纤维长度也极显著高于母羊（P<0.01），这与罗保华［11］在内蒙古白绒山羊上的研究结果一致，他发现性别显著影响了这2 个羊绒性状（P<0.05）。研究表明，抓绒后体质量、体质量与产绒量的表型相关性系数分别为0.77 和0.71，且山羊抓绒后体质量和体质量都属于中等及以上遗传力的性状［8，12］。因此，在育种实践中选育提高绒山羊的产绒量时，可以将抓绒后体质量和体质量作为重要参数。特别是在非抓绒季节，可以根据体质量大小来判断绒山羊产绒量的高低，从而决定个体的选留。此外，本研究还发现公羊粗毛数和纤维直径标准差都极显著高于母羊（P<0.01），但前人尚未研究性别对以上两个性状的影响。
3.2 年龄对羊绒性状的影响
本研究中，辽宁绒山羊的产绒量、抓绒后体质量、平均纤维直径、粗毛数、纤维直径标准差和纤维直径变异系数随着年龄的增长而不断增大，平均纤维曲率随着年龄的增大而不断减小，这与内蒙古白绒山羊和牙山黑绒山羊上的研究结果一致［13-15］。孔凡虎等［14］在牙山黑绒山羊母羊上发现，4周岁羊的平均纤维长度和产绒量均极显著高于1～3 岁的羊（P<0.01）。这些结果说明4岁时辽宁绒山羊的产绒性能达到最大化，处于羊绒性状选育和杂交利用的最佳时间。因此建议在4岁时确定辽宁绒山羊的终生等级。
年龄对羊绒品质的影响与个体自身的生长发育有关。随着年龄的增大，绒山羊的内分泌系统、长绒酶系统及消化系统等各个生理系统都在逐渐发育完善，对饲草料的利用效率显著增加，导致羊绒逐渐变长变粗，产绒量不断增加［16］。此外，年龄对羊绒品质的影响也与次级毛囊的发育程度有一定的关系。次级毛囊一般于胚胎期80 d后形成，于胚胎120 d后开始发育［17］。随着年龄的增长，次级毛囊不断发育，机能不断完善，产绒能力也在不断增强，导致羊绒纤维变长变粗，产绒量增加［18］。但索朗达等［19］也指出3岁时，羊绒直径达到最大，产绒量最高。这与本研究结果有一定差异，这可能与试验品种、饲养环境和试验数量有关。
3.3 采样部位对羊绒品质的影响
本研究中，虽然生长部位对5个羊绒品质指标无显著影响（P>0.05），但它们间的羊绒品质存在一定差异，这与朱玉成等［16］在内蒙古白绒山羊上研究结果相同，他发现羊绒纤维直径从小到大依次为股部、体侧部、背部、颈部、肩部和腹部，但差异并不显著（P>0.05）。不同部位间的羊绒性状差异与羊绒发育的先后顺序有关。张春兰等［20］在阿尔巴斯白绒山羊上发现，绒毛出现的先后顺序为股部、体侧部和肩胛部。因此，股部绒毛发育较早，但随着年龄增长生长强度逐渐变小；
肩胛部绒毛虽然发育较迟，但随着年龄增长生长强度逐渐增大，因此成年后肩胛部的纤维直径和纤维长度最大，这与本研究结果相一致。金凤等［21］在内蒙古罕山白绒山羊上发现，股部的绒长度高于体侧部和肩胛部，这与本研究结果相反，这可能与试验样本、样本量和饲养管理环境有关。鉴于不同生长部位之间辽宁绒山羊的羊绒纤维品质有一定的差异，因此在生产实践中对辽宁绒山羊进行鉴定分级时，应尽可能多的采集不同部位的羊绒纤维样本，以此来综合评判辽宁绒山羊的羊绒纤维品质。切不可用不同部位的羊绒样本来比较个体间的羊绒品质差异，也不可用一个或少数几个部位的羊绒样本来简单评价辽宁绒山羊个体羊绒品质的好坏。
绒山羊不同部位间的绒毛细度差异，可能与次级毛囊直径和皮肤厚度差异有关。田佳等［22］在南疆绒山羊上发现，次级毛囊直径与绒纤维直径呈显著正相关（r=0.284）。这表明次级毛囊直径越大，绒毛越粗，反之，则越细。但不同部位间次级毛囊直径存在哪些差异，仍有待进一步研究。此外，皮肤越厚的部位，营养供给量越大，羊绒纤维直径也越大；
反之，羊绒纤维直径也越小［17］。赵有璋［2］在苏联美利奴羊上发现，背部的皮肤最厚（1.50～1.75 mm），腹部的皮肤最薄（0.50～0.75 mm）。同时，一般来讲，易暴露于外界的部位皮肤要更厚［2］。但目前尚未报道山羊股部、体测部和肩胛部3 个部位间的皮肤薄厚程度。
性别、年龄和生长部位对辽宁绒山羊的羊绒性状有着不同程度的影响。公羊的产绒量、抓绒后体质量、平均纤维直径、平均纤维长度、粗毛数和纤维直径标准差均极显著高于母羊。随着年龄的增长，辽宁绒山羊的平均纤维曲率在不断减小，但其余的羊绒性状却在不断增大。肩胛部羊绒的平均纤维直径和平均纤维长度最大，股部的纤维直径变异系数最高。
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