董舒超 凌嘉怡 赵丽萍 宋刘霞 王银磊 赵统敏
摘要：番茄原产自热带地区，是全世界栽培面积最大的蔬菜之一。农业生产上，干旱胁迫是限制番茄产量和品质的主要制约因素。因此，挖掘抗旱基因用于番茄抗旱育种意义重大。番茄的抗旱性状是由多基因控制的复杂性状，而转录因子能通过转录级联效应同时调控干旱胁迫响应通路上的多个基因来调节植物的抗旱性，是培育抗旱番茄品种的重要遗传资源。本文对近年来有关转录因子调节番茄抗旱性和参与干旱胁迫响应的最新研究成果进行了归纳总结，综述了bHLH、MYB、NAC、bZIP、ERF、WRKY、HD-Zip等家族转录因子调控番茄响应干旱胁迫的研究进展。在干旱胁迫下，这些转录因子参与的调节网络主要涉及脱落酸（ABA）和活性氧等相关通路。对转录因子在培育番茄抗育品种中的应用进行了讨论，提出增强转录因子遗传改良在时空水平的特异性用于抗旱番茄品种选育的方法，旨在为番茄抗旱育种研究提供新思路。
关键词：番茄；
抗旱性；
干旱胁迫响应；
转录因子；
育种；
脱落酸
中图分类号：S641.201 文献标志码：A 文章编号：1002-1302（2023）09-0009-08
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金（编号：32202489）；
江苏省自然科学基金青年基金（编号：BK20220743）；
江苏省重点研发计划现代农业项目（编号：BE2022339）；
江苏现代农业（蔬菜）产业技术体系（编号：JATS［2022］433）。
作者简介：董舒超 （1991—），女，湖北人，博士，助理研究员，主要从事番茄抗旱性状调控分子机理研究。E-mail：20221007@jaas.ac.cn。
通信作者：赵统敏，硕士，研究员，主要从事高品质番茄育种研究。E-mail：tmzhaomail@163.com。
随着全球气候变暖的趋势加剧，干旱灾害发生越来越频繁，给全球农业造成的问题越来越严重。在众多非生物胁迫中，干旱缺水对作物生产是最具破坏性的，是限制作物品质和产量的一个重要影响因素［1］。根据联合国发布的《2022年干旱数字报告》显示，自21世纪以来，全球干旱灾害持续时间和发生频次增加了约29%，其中我国遭受了近 20 次干旱灾害。在过去的10年中，干旱造成的全球作物减产损失总计约 300亿美元［2］。例如被誉为鱼米之乡的江苏省也曾在2019年秋季遭遇了60年一遇的大面积干旱。为了应对愈发干旱的自然环境并保障人类社会对作物产量日益增长的需求，亟需增强作物抗旱能力。
番茄（Solanum lycopersicum L.）富含维生素C、叶酸、番茄红素、钾等各类营养物质，是全球栽培最广泛的蔬菜作物之一。我国是目前全球番茄生产量和种植面积最大的国家，3种类型的番茄：大果型、中果型、樱桃番茄在山东、江苏、广西等地都有广泛种植。番茄在我国蔬菜产业中的商业价值极高。番茄原产自南美洲热带地区，种植需水量较多，然而中国是全球人均淡水资源最贫乏的国家之一，农业生产所用的淡水资源十分匮乏。
1 干旱胁迫对番茄的影响
在干旱初期或轻微干旱条件下，番茄根系首先感知土壤中的水分胁迫，引起番茄的根系深扎、根表面积增加、浅层根系减少；
干旱后期随着胁迫加剧番茄根系的正常生长受到显著抑制，表现为根表面积、根长和侧根数等降低［3］。此外，干旱胁迫诱导多种离子如Ca2+进出保卫细胞，使得保卫细胞内渗透压发生变化，并改变保卫细胞形态，并改变叶片的生理生化特性，如造成气孔关闭、卷叶、蒸腾速率下降、净光合作用速率降低、气孔导度和胞间CO2浓度下降、光呼吸速率升高，引起番茄叶片光系统损伤。此外，干旱胁迫能触发活性氧（reactive oxygen species，ROS）的积累，对细胞造成氧化胁迫，导致脂质过氧化、膜结构遭到破坏、蛋白质和核酸变性等［4］。因此干旱胁迫会减缓番茄植株的生长发育速率、影响干物质积累和开花坐果。干旱胁迫严重时，会造成番茄植株死亡［5］。
2 抗旱机制
植物采用多种策略来应对干旱胁迫，并通过多种信号途径调节生理生化状态以适应干旱［6］ 。植物适应干旱的机制分为以下3类：（1）避旱，即在干旱来临之前植物通过加速生长发育，缩短生命周期来避开干旱胁迫；
（2）耐旱，即植物对内部低含水量条件的耐受性，主要是利用一系列的缓解机制来维持细胞结构的稳定性；
（3）御旱，即在干旱胁迫初期植物通过调整地上部和地下部性状以减少水分损失，从而维持植物体内含水量并预防组织损伤；
其中耐旱性和御旱性被统称为抗旱性，而在育种研究和生产中增强植物抗旱力相较于避旱力更具有实践意义［7］。
干旱胁迫会激发一系列应激保护机制，包括：触发抗氧化防御系统以维持氧化还原稳态，并利用抗氧化剂和活性氧清除剂防止急性细胞损伤，由此维持膜完整性；
在严重干旱胁迫下，降低光合酶活性、降低光合作用等生理生化反应速率，维持细胞结构的稳定性；
促进甘露醇、脯氨酸、海藻糖等代谢物的产生，而这些代谢物能作为渗透剂有助于维持细胞渗透势、离子平衡、生物膜的完整性，以及防止細胞内水分散失［4，6］。
另外，干旱胁迫也能触发植物激素信号传导途径，包括脱落酸（abscisic acid，ABA）、赤霉素、油菜素内酯和乙烯等［8-11］。这些干旱胁迫响应的信号通路存在互作，不同的应激机制能够相互影响。其中ABA信号是干旱胁迫响应最重要的信号通路。ABA是一种以异戊二烯为基本结构单位的倍半萜类植物抗逆激素，干旱胁迫能迅速诱导ABA的合成［12］。ABA能促进气孔关闭从而降低蒸腾速率并减少水分流失、作为信号分子感知并传递干旱胁迫信号、调节干旱胁迫响应相关基因的表达以协助植物适应干旱环境［13］。
3 转录因子介导的番茄抗旱性调控
3.1 番茄转录因子
植物转录因子（transcription factor，TF）是通过调控靶基因转录行使其生物功能的一类蛋白，在调节植物生长发育和胁迫响应中发挥关键作用［14-16］。研究表明，植物转录因子能够通过同时调控干旱响应通路上的多个基因来调节植物的抗旱性，包括氧化调控相关基因、ABA相关基因、渗透调节相关基因等［17-18］。因此，转录因子在抗旱育种中具有较高的潜在利用价值。植物转录因子数据库（http：//planttfdb.gao-lab.org/index.php）显示番茄（Solanum lycopersicum）基因组共包含1 845个转录因子，根据蛋白序列和结构特征这些转录因子被划分为包括bHLH、MYB、NAC、bZIP、ERF、WRKY等在内的共58个家族［19，20］。由表1可见，目前被报道参与番茄对干旱胁迫的响应和调节抗旱性的转录因子家族主要包括bHLH、MYB、NAC、bZIP、ERF、WRKY、HD-Zip［21-24］。
3.2 bHLH转录因子
bHLH（basic helix-loop-helix）是真核生物中最大的转录因子家族［45］。该家族转录因子在调节植物抗旱性中发挥重要作用，例如最新的研究显示花生bHLH转录因子AhbHLH112能增强花生的抗旱能力，且干旱能显著诱导其表达［46］。玉米bHLH转录因子ZmPTF1通过促进根系发育及ABA合成来调节玉米对干旱胁迫的耐受性［47］。
番茄bHLH转录因子家族共包含125个基因，根据蛋白结构域特征被进一步划分为26个亚家族［48］。Gong等通过分析抗旱性不同的材料之间基因表达量的差异发现，与对照材料相比bHLH转录因子SGN-U215556、SGN-U215557、SGN-U238928、SGN-U217931在抗旱性强的材料中表达水平显著升高［25］。目前关于番茄bHLH家族转录因子参与干旱胁迫响应的研究报道较少，其调控抗旱性的分子机理还有待深入研究。
3.3 MYB转录因子
Li等在番茄基因组共鉴定出MYB家族转录因子127个，基于蛋白结构特征和系统进化分析这些转录因子被进一步划分为18个亚家族［49］。在拟南芥和一些作物中的研究显示MYB转录因子参与了干旱胁迫的响应，例如调控气孔运动、叶片发育、类黄酮和细胞壁的合成［50］。目前已有直接试验结果证明番茄MYB转录因子能调节番茄抗旱性，例如过表达SlMYB49的番茄对干旱胁迫的耐受性相比野生型显著提高［26］。最近，Chen等的研究指出MYB家族转录因子SlMYB55是ABA和干旱响应基因，沉默SlMYB55的并表达能显著提升番茄的抗旱性。此外，SlMYB55能调控ABA的合成及信号通路［27］。
3.4 NAC转录因子
NAC家族转录因子是植物特有的，包含NAM、ATAF 和CUC 等3个结构域。在不同物种中均有报道说明NAC转录因子参与植物抗旱性的调节。例如烟草NAC转录因子NtNAC053能增强烟草在干旱胁迫下的存活率［51］。番茄基因组中共含有93个NAC转录因子，根据其结构特征被分为5个亚家族［14］。Wang等的研究发现过表达NAC家族转录因子SlNAP1显著提升番茄的抗旱性［28］。番茄SlNAC4 RNAi沉默株系对干旱胁迫的耐受性低于野生型，说明SlNAC4是调控番茄抗旱性的正因子［30］。干旱处理能诱导NAC转录因子SlNAC35的表达，在烟草中过表达番茄NAC转录因子SlNAC35能促进根部生长发育并提升转基因植株的抗旱性［32］。Jian等研究指出SlNAC6的表达量在ABA和干旱处理后显著上升，RNAi沉默SlNAC6表达的转基因番茄植株比野生型矮小，且对干旱胁迫的耐受性降低，而SlNAC6的过表达株系抗旱力增强［31］。此外，在烟草中过表达番茄NAC转录因子SlNAC2能提升转基因烟草的抗旱性［29］。Thirumalaikumar等的研究結果显示利用VIGS技术在番茄叶片中沉默NAC转录因子SlNAC042的表达后，植株对干旱胁迫的耐受力显著低于对照，说明SlNAC042正向调控番茄抗旱性［18］。
3.5 bZIP转录因子
番茄基因组共鉴定出69个bZIP转录因子，并根据系统发育分析的结果将这些转录因子分为9个亚家族［52］。
bZIP家族转录因子与干旱胁迫响应的关联在不同物种都有文献报道，例如水稻bZIP转录因子OsbZIP62能提升水稻的抗旱性，且干旱胁迫能诱导OsbZIP62的表达［53］。棉花bZIP转录因子GhABF2具有类似功能，其表达量在干旱处理后上调，过表达GhABF2能显著提升棉花的抗旱性，而沉默GhABF2的转基因棉花对干旱胁迫相比野生型更敏感［54］。
迄今为止大部分研究都显示番茄bZIP转录因子对番茄抗旱性起到正向调节作用，例如Zhu等发现通过RNAi技术沉默SlbZIP1基因表达后，转基因番茄材料SlbZIP1-RNAi对干旱胁迫的耐受性相较野生型显著下降。此外，基因沉默株系中ABA含量、抗氧化酶活性及抗逆相关基因的表达量也比野生型低［33］。2个bZIP转录因子SlAREB1（abscisic acid-responsive element binding）和SlAREB2在番茄根部和茎中的表达受干旱胁迫诱导，过表达SlAREB1显著提升了番茄的抗旱性，而SlAREB1沉默株系抗旱性相较于野生型显著下降。利用DNA 微阵列技术分析基因表达量，结果显示SlAREB1参与了氧化胁迫及ABA信号通路相关基因的调控［21］。此外，也有与上述bZIP转录因子功能不同的报道。有研究显示干旱处理导致SlbZIP38表达量下调，且过表达SlbZIP38的转基因番茄植株的抗旱性比野生型低［34］。
3.6 ERF转录因子
ERF（ethylene response factors）是植物特有的转录因子家族，在植物防御各种胁迫逆境中起着重要作用。Yang等在番茄基因组中共鉴定出134个ERF转录因子，通过系统发育分析进一步将该家族的基因分为12个亚家族［55］。关于番茄ERF家族转录因子参与干旱胁迫响应的文献报道正逐年增多。
早期的研究发现水稻中超表达番茄ERF转录因子TSRF1能显著提升水稻的抗旱能力并促进ABA合成基因的表达［35］。另外一项关于番茄ERF转录因子在水稻中的研究发现，过表达JERF1能增强水稻对干旱胁迫的耐受力，且ABA能诱导该基因的表达［36］。此外，被报道参与调节抗旱性的番茄ERF转录因子还包括ERF5 、SlERF84 和SlERF.B1。其中ERF5的表達受干旱处理诱导，过表达ERF5能显著提升番茄的抗旱性［37］。Li等研究发现干旱或ABA处理能显著诱导番茄ERF转录因子SlERF84的表达，在拟南芥中过表达SlERF84能显著提升转基因拟南芥对干旱胁迫的耐受力［38］。最近的研究报道显示，SlERF.B1的表达受干旱胁迫的诱导，而ABA处理却抑制其表达。过表达SlERF.B1的番茄和拟南芥都表现出对干旱胁迫的超敏感表型，说明SlERF.B1是番茄抗旱性的负调控因子［39］。
3.7 WRKY转录因子
经分析鉴定番茄基因组共包含83个WRKY转录因子，根据蛋白结构特征被分为3个亚家族，它们中的大多数是调控生物和非生物胁迫响应的关键因子［56］。Huang等发现番茄基因组中部分WRKY家族的转录因子的表达能受干旱胁迫诱导，包括SlWRKY1、SlWRKY25、SlWRKY31、SlWRKY32、SlWRKY74 ［40］。最近，Ahammed 等研究发现SlWRKY81能减少脯氨酸合成并降低番茄对干旱的耐受性［42］。最近，该团队又发现SlWRKY81的表达量在干旱条件下上调，SlWRKY81沉默后，番茄气孔在干旱胁迫下闭合加快，且干旱引起的损伤明显减轻［41］。另外，过表达SlWRKY8能加快气孔闭合，促进胁迫响应基因SlAREB、SlDREB2A、SlRD29的表达，增加脯氨酸的积累，减少H2O2和MDA（malondialdehyde，丙二醛）的积累，从而提升番茄的抗旱性［43］。
3.8 HD-Zip转录因子
HD-Zip家族是植物特有的转录因子，番茄基因组共含有51个HD-Zip转录因子（SlHZ01～SlHZ51），根据外显子、内含子以及蛋白的结构特征被分为HD-Zip Ⅰ～Ⅳ 4个亚家族［16］。其中 HD-ZipⅠ 和Ⅱ亚家族的转录因子通常参与将外界环境信号传导至植物体内，是调节植物生长发育以适应环境胁迫的重要因子［57］。例如，Ebrahimian-Motlagh等研究指出超表达拟南芥HD-ZipⅠ转录因子AtHB13能显著提高幼苗的抗旱性，且超表达株系能维持正常生长发育［58］。Zhao等在苹果（Malus domestica）中的研究显示，HD-ZipⅠ转录因子MdHB7能增强转基因苹果植株的抗旱性，且转基因苹果植物能正常生长［24］。超表达桉树（Eucalyptus camaldulensis） HD-Zip Ⅱ转录因子EcHB1能显著提高桉树的抗旱性，且超表达株系的株高相较于野生型显著提高［59］。Hu等研究报道了番茄HD-Zip转录因子在干旱胁迫响应中的功能，研究结果显示HD-ZipⅠ转录因子SlHB2的表达受ABA和干旱处理诱导，SlHB2-RNAi沉默转基因株系在干旱条件下失水率和MDA含量明显低于野生型，具有更强的抗旱力［44］。
3.9 其他家族转录因子
除了上述主要的转录因子家族外，还有其他家族的转录因子也参与了调节番茄干旱胁迫响应和抗旱的性转录因子。例如Filichikin等发现干旱处理能诱导一些NF-Y和SPL家族转录因子的表达［60］。Li 等研究SR/CAMTA家族转录因子时发现，沉默SlSR1表达的转基因番茄对干旱胁迫的耐受性降低，且参与干旱响应的基因表达量降低，说明SlSR1正向调节番茄抗旱性［61］ 。植物特有的LBD（lateral organ boundaries domain）转录因子家族成员SlLBD40被敲除后番茄抗旱性显著提高［62］。与野生型相比，超表达 MADS-box转录因子SlMBP22的转基因番茄抗旱力增强，且叶绿素、可溶性糖和淀粉含量更高，此外干旱处理能显著诱导其表达量［63］。番茄SlNPR1（nonexpressor of pathogenesis-related gene 1）编码的蛋白能够激活下游基因表达，其功能缺失突变体对干旱胁迫的耐受力明显弱于野生型［64］。过表达GATA家族的转录因子SlGATA17能通过增强抗氧化酶活性和脯氨酸合成来提升番茄的抗旱性［65］。
有研究显示番茄ZF-HDs（zinc finger-homeodomain proteins） 家族转录因子SlZH13在叶片中的表达量受干旱处理显著诱导，利用VIGS （virus-induced gene silencing） 技术沉默SlZH13导致番茄抗旱性显著降低。此外，干旱处理后SlZH13沉默株系中抗氧化酶的活性和脯氨酸含量比对照植物低，积累更多的ROS和MDA［66］。GRAS家族转录因子SlGRAS4是干旱胁迫响应基因，RNAi沉默SlGRAS4的株系相比野生型对干旱胁迫更敏感，而过表达株系对干旱胁迫有更高的耐受性。SlGRAS4影响了番茄体内ROS的积累、ROS清除基因的表达和ABA信号通路［67］。
4 展望
番茄抗旱性是由多基因控制的复杂性状，受环境影响大。尽管目前已经有一些途径能够改善番茄的抗旱性，但抗旱性状的遗传和生理复杂程度高，使得提高抗旱性和培育抗旱品种的工作进展缓慢。干旱胁迫危害番茄的生长发育，并触发干旱胁迫响应信号通路，同时能诱导或抑制响应干旱的转录因子的表达；
相关转录因子通过转录级联效应同时调控干旱响应通路上的多个基因来调节番茄的抗旱性，它们的调控网络涉及对抗氧化系统、脱落酸信号途径、代谢活动等的调控；
而这些信号通路对转录因子的表达又能起到反馈调节的作用（图1）。通过合理改造这些调节番茄干旱胁迫响应的转录因子能有效运用于番茄抗旱育种。
轉录因子是调节植物生长发育与抗逆性之间平衡的阀门，通常生长发育性状优良的材料抗逆性不够，而抗逆性强的材料生长发育有缺陷，这提升了育种中将品质和产量相关的优良性状与抗逆性聚合的难度。例如有些转录因子虽然能提高番茄的抗旱性，但同时也影响了番茄正常的生长发育。Nir 等研究发现番茄GRAS家族的转录因子PROCERA（PRO），能通过提高保卫细胞对ABA的敏感性来促进气孔关闭，从而提高番茄抗旱性。组成型过表达PRO的转基因番茄抗旱性得到显著提升，但植株表现出严重矮化［17］。另外，Jian等发现过表达NAC家族转录因子SlNAC6能促进ABA通路相关基因表达、加快气孔闭合从而显著提升番茄的抗旱性，但同时也导致了番茄果实早熟［31］。因此，组成型过表达这些抗旱转录因子在培育抗旱番茄品种中不可取。Nir等还发现当利用KST1启动子驱动PRO在保卫细胞中特异性过表达时，转基因番茄的抗旱性得到显著提升，且能维持正常生长发育［17］。除了在特定的组织细胞中改良抗旱基因的表达提升番茄的抗旱性以外，通过调整抗旱基因在特定生长条件下的表达模式，如当植株受到干旱胁迫时，也能有效提升番茄对干旱的耐受力。RD29A是受干旱强诱导的基因，利用RD29A启动子驱动NAC转录因子AtJUB1表达，能有效解决组成型过表达造成拟南芥生长缺陷的问题，并能显著提升转基因材料的抗旱能力［58］。类似方法利用RD29A启动子的研究在番茄中也有报道，例如RD29A启动子驱动AtDREB1A/CBF3在番茄中过表达能增强转基因番茄材料的的抗旱性、提升抗氧化酶活性和ABA累积量、降低ROS水平［68］。
此外，随着CRISPR-Cas9基因编辑技术的优化和发展，该技术在特定的组织中编辑基因的应用越来越广泛［69］。例如Lei等建立了在棉花花粉中特异性发挥作用的CRISPR-Cas9基因编辑技术体系［70］。利用在番茄果实中特性表达的基因PPC2的启动子驱动Cas9的表达，实现了特异性在番茄果实中沉默靶基因表达的目的［71］。
综上所述，通过遗传改造抗旱转录因子来提升番茄抗旱性需要提升特异性。即在特定的组织或细胞中，或在特定的生育期或生长环境中编辑目标抗旱基因，从时空表达2个方向更精准地调整抗旱基因的表达来实现抗旱育种的目标，同时也更有利于聚合其他高产和品质性状。
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