林心如,王群凯,陈 源,黄子粤,宋静静,杨尚东
(1.广西大学农学院/植物科学国家级实验教学示范中心,南宁 530004;2.广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室/北部湾大学海洋学院,广西 钦州 535011)
【研究意义】苋菜(AmaranthustricolorL.)又称红苋菜和荇菜,含有丰富的胡萝卜素、维生素和矿物质等多种人类所需营养物质,广泛种植于我国南方地区和长江流域[1-3]。随着我国蔬菜行业专业化和集约化的发展,苋菜的种植面积逐渐扩大,生产上施肥及施肥配比不合理现象也日益严重,导致土壤理化性质变差,苋菜品质降低[4-5]。平衡施肥是依据不同植物、不同土壤类型对不同肥料的需求合理供给作物生长发育所需营养元素的施肥方式[6],但迄今对平衡施肥与苋菜根际土壤微生物群落结构影响的了解甚少。因此,探究平衡施肥对苋菜根际土壤肥力与健康环境的影响,对塑造健康、肥沃的苋菜根际土壤微环境及构建高产优质苋菜生产技术体系具有重要意义。【前人研究进展】施肥可提高土壤有机质含量,为微生物提供碳源和能量,促进土壤微生物功能代谢[7]。施用氮(N)肥在我国农业增产中作用最大,其次是施用磷(P)肥和钾(K)肥[8]。周艳飞等[9]研究发现,土壤总细菌数量随着施N量的增加显著提高,使得土壤细菌群落结构发生改变。Shi等[10]研究表明,施用P肥可显著提高草地土壤中微生物生物量P含量,而对微生物生物量碳(C)和N含量无影响。刘苗等[11]研究证实,施肥能显著提高玉米根际土壤细菌和放线菌的数量。徐华勤等[12]研究表明,长期施肥能不同程度增加红壤茶园土壤微生物的整体活性和丰富度。已有研究证实,平衡施肥在生产上可实现增产、节肥和提高作物品质,如可提高大葱、松花菜、紫花苜蓿和切花月季等作物的产量[13-15],能明显提高紫花苜蓿的光合速率,促进品质形成[16]。此外,土壤微生物可作为评价土壤肥力状况及土壤质量的生物学指标[17]。已有研究表明,提高土壤微生物活性可提高植物抗性,改善土传病害发生状况[18]。钟丽伟等[19]研究发现,土壤微生物与植物的抗病性有关,土壤微生物群落越丰富,多样性越高,植物的抗病性越强。董学德等[20]研究表明,土壤微生物在凋落物分解和土壤养分转化中发挥着重要作用。敖金成等[21]通过研究不同肥力土壤发现,土壤肥力与土壤微生物丰富度呈正相关。姚登国[22]研究指出,土壤中的促生菌可溶解土壤中难溶性磷化物,供给植物吸收,促进植物生长。【本研究切入点】目前,涉及作物根际土壤微生物群落结构的研究多数集中在作物与微生物互作方面,针对通过平衡施肥提高苋菜根际土壤微环境肥力与生态环境质量的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以苋菜为研究对象,分析不同施肥配比对其根际土壤肥力及微生物群落结构的影响,旨在通过探究平衡施肥塑造苋菜根际土壤微环境生态及提高苋菜产量与品质的机制,为构建高产优质苋菜生产技术体系提供理论依据。
1.1 试验材料
试验于2021年2—5月在广西大学农学院蔬菜基地(108°17′15″ E,22°51′02″ N)进行。供试苋菜品种为圆叶红苋菜262(深圳市喜良种子有限公司),种子购自广西南宁市蔬菜种子市场。供试N肥为尿素(N含量46.4%),P肥为磷酸一铵(N含量10%,P2O5含量43%),K肥为硫酸钾(K2O含量51%),均购自安徽金秋肥业公司。
试验采用盆栽方式进行,盆半径为16.0 cm,高20.0 cm,分别装入4.00 kg土壤。采集的土壤类型为赤红壤土,经风干过孔径2.0 mm筛后备用。土壤理化性质:pH 5.71,有机质8.42 g/kg,全N 0.81 g/kg,全P 0.67 g/kg,全K 14.21 g/kg,速效K 3.50 mg/kg,速效P 81.01 mg/kg,碱解N 53.17 mg/kg。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 设5个处理,分别为:缺K施肥(NP处理)、缺P施肥(NK处理)、缺N施肥(PK处理)、平衡施肥(NPK处理)和不施肥(空白对照,CK),每个处理分别栽植15盆,每盆栽植1株。试验期间除草、灌溉及病虫害防治等均采用常规方法。参照李卫泳等[23]的苋菜最佳N、P、K施肥量分别为188.0、53.0和50.0 kg/hm2进行平衡施肥,并作为基肥一次性施入,具体施肥量见表1。
表1 不同施肥处理中的N、P、K施用量Table 1 Fertilizer application amount of N,P and K in different fertilization treatments (mg/kg)
1.2.2 样本采集与处理 苋菜于2021年3月15日移栽,生长50 d后进行样本采集,采用“抖根法”分别随机采集5个处理的根际土壤[24],过10目筛后用于细菌和真菌群落分析。
1.2.3 测定项目及方法 土壤β-葡糖苷酶、氨肽酶和磷酸酶活性均采用李振高[25]的方法进行测定;土壤微生物生物量C含量采用容量分析法[26]测定,微生物生物量N含量采用茚三酮比色法[27]测定,微生物生物量P含量采用磷钼蓝比色法[28]测定。
苋菜根际土壤细菌和真菌群落结构送至上海美吉生物医药科技有限公司测序。总DNA提取根据E. Z. N. A. Soil DNA试剂盒(美国Omega公司)说明进行,DNA浓度和纯度利用NanoDrop2000分光光度计(美国Thermo公司)进行检测,利用1%琼脂糖凝胶电泳检测抽提的基因组DNA。以提取的根际土壤微生物DNA为模板,选用引物338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′)和806R(5′-GGAC TACHVGGGTWTCTAAT-3′)对根际土壤细菌16S rRNA V5～V7区进行PCR扩增,选用引物ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和ITS2F(5′- GCTGCGTTCTTCATCATCGATFC-3′)对根际土壤真菌18S rRNA ITS区进行PCR扩增,PCR仪为ABI GeneAmp®9700型。以2%琼脂糖凝胶电泳回收PCR产物,利用Axy PrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)纯化,Tris_HCl洗脱,采用QuantiFluorTM-ST蓝色荧光定量系统(Promega公司)进行检测定量。根据Illumina MiSeq平台标准操作规程,以纯化后的扩增片段进行文库构建。
1.3 统计分析
试验数据采用Excel 2019和SPSS 21.0进行统计分析,土壤细菌和真菌多样性分析[分类操作单元(OTU)的聚类分析、Alpha多样性分析、群落组成分析]由上海美吉生物医药科技有限公司分析平台I-sanger完成。
2.1 不同施肥处理对苋菜根际土壤生物学性状的影响
由表2可知,各施肥处理苋菜根际土壤的β-葡糖苷酶、氨肽酶和磷酸酶活性均高于CK。其中,NP和NPK处理的β-葡糖苷酶活性较高,且显著高于CK(P<0.05,下同),另2个施肥处理的β-葡糖苷酶活性与NP、NPK处理和CK均无显著差异(P>0.05,下同);NK和PK处理的氨肽酶活性较高,二者间差异显著,且均显著高于CK,另2个施肥处理的氨肽酶活性与CK无显著差异;各施肥处理的磷酸酶活性均显著高于CK,尤其NP和PK处理的磷酸酶活性更高,且显著高于NK处理。说明施用不同配比的N、P、K肥均可有效增强苋菜根际土壤的β-葡糖苷酶、氨肽酶和磷酸酶活性,其中施P肥可显著提高苋菜根际土壤磷酸酶活性。
表2 不同施肥处理对苋菜根际土壤酶活性的影响Table 2 Effects of different fertilization treatments on enzyme activities in rhizosphere soil of A. tricolor (nmol/g)
由表3可知,与CK相比,不同施肥处理对苋菜根际土壤微生物生物量C和P含量无显著影响,各施肥处理间的微生物生物量C和P含量也无显著差异;NP处理可显著提高苋菜根际土壤微生物生物量N含量,PK处理可显著降低苋菜根际土壤的微生物生物量N含量,而微生物生物量N含量在CK、NK和NPK处理间无显著差异。可见,施用N肥可显著提高苋菜根际土壤微生物生物量N含量。
表3 不同施肥处理对苋菜根际土壤微生物生物量C、N和P含量的影响Table 3 Effects of different fertilization treatments on soil microbial biomass carbon,nitrogen and phosphorus contents in rhizosphere of A. tricolor (mg/kg)
2.2 不同施肥处理对苋菜根际土壤细菌多样性的影响
2.2.1 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌的物种分类 由表4可知,苋菜根际土壤细菌由37门105纲252目402科740属1399种3468 OTU组成;与CK相比,各施肥处理苋菜根际土壤细菌的数量均有所增加,其中NK、PK和NPK处理对增加苋菜根际土壤细菌数量效果较明显,三者间差异不显著。说明施K量与苋菜根际土壤细菌数量紧密相关。
表4 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌分类Table 4 Bacteria classification in rhizosphere soil of A. tricolor under different fertilization treatments
2.2.2 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌的Alpha多样性分析 由表5可知,高通量测序结果覆盖率均在97.00%以上,说明获得的测序数据是根际土壤细菌多样性和丰富度的客观反映;各施肥处理苋菜根际土壤细菌的Shannon指数均显著高于CK,Simpson指数均显著低于CK,而各施肥处理苋菜根际土壤细菌间的Shannon和Simpson指数均无显著差异;表征细菌丰富度的Ace和Chao1指数在各施肥处理间无显著差异,但NK、PK和NPK处理的Ace和Chao1指数显著高于CK,NP处理的Ace和Chao1指数与CK无显著差异。可见,施肥有助于增加苋菜根际土壤细菌多样性和丰富度。
表5 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌的Alpha多样性指数比较Table 5 Alpha diversity index of rhizosphere soil bacteria of A. tricolor under different fertilization treatments
2.2.3 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌群落的组成分析 在门分类水平,各施肥处理苋菜根际土壤细菌的丰度占比大于1.00%的优势细菌门由放线菌门(Actinobacteriota)、变形菌门(Proteobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、Patescibacteria、芽单胞菌门(Gemmatimonadota)、拟杆菌门(Bacteroidota)、Myxococcota和厚壁菌门(Firmicutes)组成(图1),而CK中苋菜根际土壤细菌的丰度占比大于1.00%的优势细菌门由放线菌门(55.92%)、绿弯菌门(16.06%)、变形菌门(14.15%)、酸杆菌门(5.42%)、芽单胞菌门(2.56%)、others(2.22%)和厚壁菌门(1.06%)组成。其中,NP处理中优势细菌门丰度占比排序为放线菌门(32.22%)>变形菌门(31.32%)>绿弯菌门(9.04%)>Patescibacteria(6.75%)>酸杆菌门(6.57%)>芽单胞菌门(4.88%)>拟杆菌门(3.46%)>others(3.04%)>Myxococcota(1.43%)>厚壁菌门(1.30%);NK处理中优势细菌门丰度占比排序为放线菌门(29.27%)>变形菌门(27.19%)>绿弯菌门(11.53%)>酸杆菌门(9.41%)>Patescibacteria(7.38%)>others(4.64%)>芽单胞菌门(4.44%)>拟杆菌门(3.25%)>Myxococcota(1.73%)>厚壁菌门(1.15%);PK处理中优势细菌门丰度占比排序为放线菌门(32.37%)>变形菌门(26.38%)>绿弯菌门(11.65%)>酸杆菌门(9.99%)>Patescibacteria(5.07%)>芽单胞菌门(4.40%)>others(3.79%)>拟杆菌门(2.83%)>Myxococcota(1.87%)>厚壁菌门(1.65%);NPK处理中优势细菌门丰度占比排序为放线菌门(27.86%)>变形菌门(27.25%)>绿弯菌门(11.83%)>Patescibacteria(10.35%)>酸杆菌门(8.27%)>芽单胞菌门(4.35%)>others(3.67%)>拟杆菌门(3.61%)>Myxococcota(1.61%)>厚壁菌门(1.07%)。可见,与CK相比,各施肥处理苋菜根际土壤的优势细菌门分类水平组成发生了明显改变,其中,放线菌门和绿弯菌门的丰度占比下降,变形菌门、酸杆菌门、Patescibacteria、芽单胞菌门、拟杆菌门和Myxococcota的丰度占比上升;而与NP、NK和PK处理相比,NPK处理中的绿弯菌门、Patescibacteria和拟杆菌门的丰度占比上升,酸杆菌门和厚壁菌门的丰度占比下降,以Patescibacteria菌门的升幅较大。
图1 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌的门分类水平组成Fig.1 Bacterial phylum classification level composition of rhizosphere soil of A. tricolor under different fertilization treatments
在属分类水平,各施肥处理和CK苋菜根际土壤细菌的丰度占比大于1.00%的优势细菌聚集了40种,其中NP处理26种,NK处理26种,PK处理30种,NPK处理22种,CK 22种(图2)。与CK相比,各施肥处理中norank_f_67-14、norank_f_JG30-KF-AS9、Longimycelium、假诺卡菌属(Pseudonocardia)、norank_f_norank_o_EIsterales和热酸菌属(Acidothermus)的丰度占比均较低,而norank_f_norank_o_Gaiellales、norank_f_Gemmatimonadaceae、norank_f_norank_o_Vicinamibacterales和短根瘤菌属(Bradyrhizobium)的丰度占比较高,同时unclassified_o_Saccharimonadales、norank_f_LWQ8和鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)是CK中所缺失的菌属;与NP、NK和PK处理相比,NPK处理中norank_f_JG30-KF-AS9、unclassified_o_Saccharimonadales、Chujaibacter和norank_f__LWQ8成倍增加。可见,施肥可明显改变苋菜根际土壤的优势细菌属分类水平组成。
图2 不同施肥处理苋菜根际土壤细菌的属分类水平组成Fig.2 Composition of bacterial genus in rhizosphere soil of A. tricolor under different fertilization treatments
2.3 不同施肥处理对苋菜根际土壤真菌多样性的影响
2.3.1 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌的物种分类 由表6可知,苋菜根际土壤真菌由13门46纲98目214科442属700种1414 OTU组成;与CK处理相比,施肥处理无助于增加苋菜根际土壤真菌数量,但相比于NP、NK和PK处理,NPK处理可增加苋菜根际土壤真菌在不同分类水平的数量,同时,NP处理苋菜的根际土壤真菌数量大幅度减少。说明平衡施肥更有利于真菌在苋菜根际土壤聚集。
表6 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌分类Table 6 Statistical of fungi classification in rhizosphere soil of A. tricolor under different fertilization treatments
2.3.2 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌的Alpha多样性分析 由表7可知,高通量测序结果中的覆盖率均在99.00%以上,说明获得的测序数据是根际土壤真菌多样性和丰富度的客观反映;NP和PK处理的Shannon指数显著低于CK,而各施肥处理间的Shannon指数无显著差异;各施肥处理的Simpson指数与CK均无显著差异;在施肥处理中,NPK处理的Shannon指数最高,Simpson指数最低;指示真菌丰富度的Ace指数在NP处理和CK间显著差异,CK和NPK处理的Chao1指数显著高于NP处理;在施肥处理中,除NK处理外,NPK处理的Ace指数和Chao1指数均高于其他非平衡施肥处理。可见,与NP、NK和PK处理相比,NPK处理有助于提高苋菜根际土壤真菌的多样性和丰富度,可推断施用K肥的量与苋菜根际土壤真菌多样性和丰富度紧密相关。
表7 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌的Alpha多样性指数比较Table 7 Alpha diversity index of soil fungi in rhizosphere of A. tricolor under different fertilization treatments
2.3.3 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌群落组成分析 在门分类水平,不同施肥处理苋菜根际土壤真菌的丰度占比大于1.00%的优势真菌门由子囊菌门(Ascomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)、unclassified_ k_ Fungi和担子菌门(Basidiomycota)组成(图3),而CK苋菜根际土壤真菌的丰度占比大于1.00%的优势真菌门由子囊菌门(95.24%)和担子菌门(3.63%)组成。其中,NP处理中优势真菌门丰度占比排序为子囊菌门(54.46%)>壶菌门(37.87%)>被孢霉门(4.52%)>unclassified_ k_ Fungi(2.65%);PK处理中优势真菌门丰度占比排序为子囊菌门(88.94%)>壶菌门(6.51%)>被孢霉门(2.25%)>unclassified_ k_ Fungi(1.20%);NK处理中优势真菌门丰度占比排序为子囊菌门(80.60%)>壶菌门(13.10%)>unclassified_ k_ Fungi(4.01%)>被孢霉门(1.24%);NPK处理中优势真菌门丰度占比排序为子囊菌门(87.11%)>壶菌门(4.44%)>被孢霉门(3.69%)>unclassified_ k_ Fungi(3.04%)>担子菌门(1.13%)。
图3 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌的门分类水平组成Fig.3 Classification level composition of fungi phylum in rhizosphere soil of A. tricolor under different fertilization treatments
与CK相比,各施肥处理中壶菌门、被孢霉门和unclassified_k_Fungi的丰度占比上升,子囊菌门和担子菌门的丰度占比下降;与NP、NK和PK处理相比,NPK处理中担子菌门的丰度占比上升,壶菌门的丰度占比下降,其中NP处理中壶菌门的丰度占比变化最大,分别比NK、PK和NPK处理上升4.82、1.89和7.53倍。
在属分类水平,施肥处理和CK苋菜根际土壤真菌的丰度占比大于1.00%的优势真菌共聚集了29种,其中,NP处理15种,NK处理14种,PK处理16种,NPK处理19种,CK 18种(图4)。从图4可看出,Plectosphaerella、unclassified_f_Chytridiaceae、Gibellulopsis、单胞瓶霉属(Phialemonium)、被孢霉菌属(Mortierella)、unclassified_k_Fungi和漆斑菌属(Myrothecium)等是不同施肥处理中丰度占比排名前15位的优势真菌,但却是CK中所缺失的优势真菌;与CK相比,不同施肥处理中青霉菌属(Penicillium)、毛壳菌属(Chaetomium)、Aspergillus和Neocosmospora的丰度占比下降;与NP、NK和PK处理相比,NPK处理中青霉菌属、曲毒菌属(Aspergillus)、单胞瓶霉属、Neocosmospora和黄丝曲霉属(Talaromyces)的丰度占比上升,unclassified_f_Chytridiaceae和Gibellulopsis的丰度占比下降。
图4 不同施肥处理苋菜根际土壤真菌的属分类水平组成Fig.4 Composition of fungi genus in rhizosphere soil of A. tricolor under different fertilization treatments
徐永刚等[7]研究表明,施用化肥提高土壤酶活性的机制主要是化肥可促进作物根系的代谢过程,使得有利于微生物繁殖的根系分泌物增多,进而提高土壤酶活性。土壤酶参与生态系统中C、N、P和硫(S)等营养元素的循环,与土壤微生物共同推动土壤中的物质转换[29],其活性不仅可反映土壤中生物化学过程的强弱,还可反映土壤的健康状况和肥力情况[30-31]。本研究发现,与CK相比,施肥均可明显提升苋菜根际土壤的β-葡糖苷酶、氨肽酶和磷酸酶活性,其中施P可显著提高苋菜根际土壤磷酸酶活性。可见,施用不同配比的N、P、K肥均有助于提高苋菜根际土壤C、N、P的循环,且施P肥可显著提高苋菜根际土壤中P素的循环速率。
土壤微生物生物量是反映土壤质量、作物生产力和土壤养分的重要指标[32]。土壤微生物生物量是土壤中有机质和C、N、P等养分转化和循环的动力,同时也参与腐殖质的形成和有机质的分化过程[33]。本研究中,与NPK处理相比,微生物生物量C、N、P含量在非平衡施肥中总体偏低,其中微生物生物量C含量在NP和NK处理中偏低,而微生物生物量P含量在NK处理中偏低,且PK处理中微生物生物量N含量显著低于其他施N处理。可见,非平衡施肥容易导致土壤中某一矿质元素缺失,从而降低土壤肥力。
土壤微生物对土壤中的能量流动和营养循环过程均发挥着重要作用,且土壤微生物物种越丰富,植物对病菌的抗性越强[34-35]。同时,土壤微生物可反映土壤肥力及其质量状况,其多样性和活性的变化还可指示土壤的健康状况[36]。本研究发现,与CK相比,不同施肥处理均可增加苋菜根际土壤细菌数量,有助于增加苋菜根际土壤细菌多样性和丰富度;NP处理的Shannon指数最小,Simpson指数最大,而Ace指数和Chao1指数显著低于PK、NK和NPK处理,说明施用K肥的量与苋菜根际土壤细菌的多样性和丰富度紧密相关。
变形菌门是土壤中普遍存在的一个门类,与土壤中C的利用有关[37];拟杆菌门可将土壤中难以利用的无机P转化为植物可吸收利用的P形态,且与速效P含量呈正相关[38-39]。本研究中,在门分类水平,施肥处理可明显改变苋菜根际土壤优势细菌门丰度占比,如变形菌门、酸杆菌门、Patescibacteria、芽单胞菌门、拟杆菌门和Myxococcota的丰度占比上升,而放线菌门和绿弯菌门的丰度占比下降,其中变形菌门在施肥处理中丰度占比介于26.38%～31.32%;与NP、NK和PK处理相比,NPK处理中绿弯菌门、Patescibacteria和拟杆菌门的丰度占比均上升,酸杆菌门和厚壁菌门的丰度占比下降。可见,施肥有助于提高苋菜根际土壤C的利用率,而平衡施肥更有助于提高植物对土壤中矿物质的利用。本研究在属分类水平的分析还发现,NPK平衡施肥可提高苋菜根际土壤优势细菌群落多样性,有利于提高苋菜植株抗性和营造出健康的土壤环境。
本研究表明,与NP、NK和PK处理相比,NPK处理可显著提高苋菜根际土壤真菌在不同分类水平的数量;不同施肥处理虽无助于提高苋菜根际土壤真菌多样性和丰富度,但NPK处理的Shannon指数提升,Simpson指数降低,Ace指数和Chao1指数总体上高于其他非平衡施肥处理(除NK处理外)。可见,相比于NP、NK和PK处理,平衡施肥更有利于提高苋菜根际土壤真菌的多样性和丰富度。
大多数土壤优势真菌属于子囊菌门[40]。本研究中,在门分类水平,子囊菌门、壶菌门、被孢霉门和unclassified_ k_ Fungi等是各施肥处理苋菜根际土壤共有的优势真菌门,子囊菌门和壶菌门分别是丰度占比排名第一和第二位的优势真菌,其中,子囊菌门在各施肥处理中的丰度占比为55.46%～88.94%,且NP处理中子囊菌门的丰度占比相比于施K处理大幅度降低,壶菌门的丰度占比分别比PK、NK和NPK处理增加4.82、1.89和7.53倍。说明施K量与苋菜根际土壤中的子囊菌门和壶菌门紧密相关。已有研究表明,壶菌门是以游动孢子繁殖的真菌,几乎无处不在,其游动孢子是传播土壤中一些病毒的介体[41],在土壤中发现的壶菌门是多种维管植物的专性寄生菌[42]。本研究结果表明,相比于NP、NK和PK处理,NPK处理中壶菌门丰度占比下降,表明平衡施肥有助于提高土壤物质循环和降低土传病害,从而营造出健康的土壤环境。
施用不同配比的N、P、K肥均有助于提高苋菜根际土壤肥力并营造出健康的土壤环境,其中平衡施肥(N、P、K肥施用量分别为188.0、53.0和50.0 kg/hm2)效果最明显,能提高苋菜根际土壤细菌和真菌的丰富度和多样性,改善苋菜根际土壤微环境,可在苋菜生产中推广应用。
猜你喜欢壶菌苋菜菌门“苋菜红”来自苋菜吗课外语文(2022年2期)2022-02-22“苋菜红”来自苋菜吗课外语文·中(2022年1期)2022-02-16野生树鼩与人工饲养树鼩消化道不同部位微生物组成的比较研究中国比较医学杂志(2020年4期)2020-05-2690种两栖动物灭绝或与壶菌病有关发明与创新·大科技(2019年5期)2019-07-31饥饿与重摄食对河蟹肠道菌群结构的影响水生生物学报(2019年4期)2019-07-20昆虫体内微生物多样性的影响因素研究进展生物安全学报(2019年3期)2019-02-15妊娠期糖尿病肠道菌群变化及临床价值分析川北医学院学报(2019年6期)2019-02-10夏季，适当吃一些苋菜！健康之友(2018年7期)2018-07-09痴迷于“无用”科学的科学家飞碟探索(2017年2期)2017-02-13