叶 深,马 稳,陈伟峰,刘伟成
( 1.浙江省海洋水产养殖研究所,浙江 温州 325005; 2.浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室,浙江 温州 325005; 3.上海海洋大学 海洋科学学院,上海 201306 )
日本鲭(Scomberjaponicas),又称鲐鱼(Pneumatophorusjaponicas),属鲈形目鲭科鲭属,广泛分布于东海、黄海以及太平洋海域[1],是灯光围网作业的主要捕捞对象[2]。日本鲭摄食种类广泛,常以桡足类、甲壳类为主要食物来源[2],在食物链中起着承上启下的作用,对鱼类群落结构的稳定性至关重要。近年来,受人类捕捞活动等多因素影响,我国近海日本鲭的渔获个体小型化现象加剧,资源水平处于过度捕捞状态[3]。因此,应科学利用日本鲭资源,更应加强关乎其管理策略制订的种群动态特征研究。
鱼类种群分布特征与环境因子之间的关系一直是渔业研究领域的重点[4-6],而通过模型手段分析时空数据、渔业资源与环境因子之间的关系近些年来被广泛关注。其中,广义加性模型中的解释变量被光滑函数代替,可以处理响应变量和多个解释变量之间复杂的非线性关系[7],主要应用于渔业资源的分布预测[8]、单位捕捞努力量渔获量标准化[7]、渔业资源与环境因素的关系[9]等方面。在渔业资源调查中,日本鲭等鱼类资源分布通常具有不均匀性,且采样零值出现情况较多,因此基于常规分布族的广义加性模型不能很好地模拟此类情况下渔业资源分布与环境因子之间的关系。两阶段广义加性模型是对广义加性模型的扩展[10],在处理渔业资源常见的零膨胀问题时得到广泛应用[11-14]。Li等[12]利用两阶段广义加性模型分析了定点采样对美洲螯龙虾(Homarusamericanus)的监测效果;Liu等[13]等利用多年的调查数据,分析了浙江南部近海黄鲫(Setipinnataty)资源分布与环境因子的关系;尹洁等[14]利用两阶段广义加性模型分析了海州湾及其邻近海域小黄鱼(Larimichthyspolyactis)鱼卵的时空分布特征。
浙江南部近海位于我国东海中南部,在台湾暖流、闽浙沿岸水等多种海流水团的共同影响下,营养盐和浮游生物充足,渔业资源较为丰富[1-2]。浙江南部近海主要包括温台渔场和鱼山渔场,二者是东海水域日本鲭的重要产卵场[2]。较多研究表明,环境因子对渔业资源分布具有十分重要的影响,例如:水温对渔期的早晚、渔汛时间的长短以及鱼类生长发育具有重要影响[15];盐度对鱼类的生活史具有重要影响,影响鱼类分布与洄游等过程[16]。目前,该水域重要经济鱼类日本鲭分布与环境因子的关系尚不明确,因此研究浙江南部近海日本鲭的资源分布特征和环境因子的关系,有助于了解和掌握渔业资源状况及其环境因子变化时渔业资源的响应机制。笔者根据2016、2019、2020年春、夏季在浙江南部近海进行的渔业独立调查数据,研究日本鲭资源的时空分布特征,并应用两阶段广义加性模型分析资源与环境因子之间的关系,以期为浙江南部近海日本鲭的可持续利用和科学管理提供依据。
1.1 数据来源
数据来源于2016、2019、2020年5月(春季)、8 月(夏季)浙江南部近海渔业资源和水文环境调查。调查海域主要为鱼山渔场和温台渔场,调查区域为E 120.93°～E 122.95°,N 27.21°～N 28.97°(图1),调查船为“浙洞渔 10109号”,网板类型为飞碟型铸铁,总吨位800 t,主机功率为403 kW,调查网具为底拖网,网具全长约95 m,网口宽40 m,高7.5 m,拖速为2～4 kn,每站的作业时间为1 h。水质样品的采集、测定和分析依据GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范》[17]和GB 17378.3—2007《海洋监测规范》[18]进行。在每个调查站点,同步使用水质分析仪(型号:WTW-Multi 3630)对水温、盐度、pH环境数据进行采集,受调查天气、海况等因素影响,2016、2019年分别有10、3个站点未进行调查,除2016年春季外,未调查站点均低于调查站点总数的15%。此外,采用的叶绿素均来源于美国国家海洋和大气管理局官方网站(https://www.noaa.gov),该数据为月平均数据,空间分辨率为0.05°×0.05°,由于相关网站的环境数据与鱼类资源数据尺度不一致,因此通过克里金插值法将获取的水文环境数据分辨率统一转化为0.25°×0.25°。
图1 浙江南部近海渔业资源采样站点分布Fig.1 Distribution of sampling sites in offshore waters in southern Zhejiang
1.2 数据分析
单位捕捞努力量渔获量(CPUE)可以较好地反映渔业资源量或资源密度的相对大小,因此笔者选用单位捕捞努力量渔获量作为日本鲭资源密度的相对指标[19]。单位捕捞努力量渔获量定义为某站点单位时间内获得鱼类渔获总质量,具体的表达式为:
(1)
式中,CPUEk为第k个站点的鱼类单位捕捞努力量渔获量(g/h),mk为第k个站点的鱼类渔获总量(g),tk为第k个站点的作业时间(h)。
1.3 模型方法
利用两阶段广义加性模型分析日本鲭资源分布和环境因子的关系。该模型的构建包含两个主要过程:第一阶段广义加性模型,通过使用误差符合二项分布的logit链接函数,来估计日本鲭的采样出现率(P);第二阶段广义加性模型,通过使用误差符合高斯分布的自然对数链接函数来估计对数变换的日本鲭资源密度。
(2)
(3)
式中,α为截距项,xi为第i个解释变量,Si为样条平滑函数,残差ε=σ2且E(ε)=0,Y为单位捕捞努力量渔获量(g/h),即各调查站位拖网时间为1 h及拖速为3 kn的渔获量。
1.4 因子的筛选
鉴于日本鲭季节性远距离生殖洄游和越冬洄游习性[20],选用经度和纬度作为日本鲭空间分布的影响因子,同时,水温、盐度与日本鲭资源密切相关且可以影响渔场分布[21],pH和叶绿素驱动了鱼类在不同季节的时空变异[22],日本鲭为中上层鱼类且考虑到年际间存在差异,因此笔者选用表层水文环境数据,以年份、叶绿素、水温、盐度、pH、经度和纬度7个影响因子,探讨日本鲭资源分布与环境影响因子的关系。
通过方差膨胀因子进行因子间共线性检验,当方差膨胀系数>10时认为存在共线性[23],否则不存在共线性。当只有一个因子的方差膨胀系数>10时,移除该因子,对其余因子进行共线性检验,如方差膨胀系数均<10,则认为影响因子间不存在共线性;当多个环境因子的方差膨胀系数>10时,移除方差膨胀系数最大的影响因子再次进行共线性检验,如方差膨胀系数均<10,则认为影响因子间不存在共线性。对经过筛选的变量因子进行排列组合,分别建立影响因子与单位捕捞努力量渔获量之间的关系。
赤池信息准则(AIC)可以用来衡量多组模型的拟合优度[24],赤池信息准则越小,模型的拟合优度越好。笔者将环境因子进行排列组合,根据赤池信息准则对不同季节建立的第一阶段广义加性模型和第二阶段广义加性模型进行检验,选取赤池信息准则最小的模型为该季节该阶段的最佳拟合模型。其中赤池信息准则的计算方法如下:
AIC=2k-2lnL
(4)
式中,k是参数个数,L是似然函数。
本研究的所有统计分析均在R语言软件(V3.6.0)中进行,两阶段广义加性模型通过“mgcv”模块实现;站点以及资源分布图在Arcmap 10.2中进行绘制。
2.1 日本鲭资源分布
日本鲭资源密度存在明显的年际季节变化,具体表现为2016、2020年春季的日本鲭出现频率较2019年偏高,夏季与之相反(图2)。3年的空间分布模式大体一致,即:在春季日本鲭主要集中在近岸水域,具体表现为近岸水域的资源密度大于外海水域;而夏季与之相反,呈现出外海水域大于近岸水域的分布特征。
图2 浙江南部近海海域日本鲭时空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of Pacific chub mackerel S. japonicas in the offshore waters in southern Zhejiang
2.2 广义加性模型
笔者选取的影响因子中,春季的经度和纬度、夏季的纬度的方差膨胀系数均>10,盐度、水温等其他4个环境因子的方差膨胀系数均<10。分别移除各季节广义加性模型中方差膨胀系数最大的影响因子后,各影响因子的方差膨胀系数均<10(表1)。
表1 预测变量共线性检验结果Tab.1 Collinearity test for predictor variables
将筛选后的环境因子进行排列组合,以选择最佳模型。根据赤池信息准则对模型中的因子进行筛选,春、夏季最佳的两阶段广义加性模型为:
春季:
第一阶段广义加性模型:Logit(P)=Y+s(E)+s(S)
第二阶段广义加性模型:ln(D)=Y+s(E)+s(T)+s(S)+s(C)
夏季:
第一阶段广义加性模型:Logit(P)=Y+s(E)
第二阶段广义加性模型:ln(D)=Y+s(T)+s(S)+s(C)
式中,P表示出现概率,D表示单位捕捞努力量渔获量,E表示纬度,T表示水温,C表示叶绿素,S表示盐度。
在春季的两阶段广义加性模型中,第一阶段广义加性模型的偏差解释率为27.6%,其中经度、年份和盐度贡献率分别为11.70%、9.65%、6.25%;第二阶段广义加性模型的偏差解释率为69.30%,其中叶绿素的贡献率最大,为24.5%,其次是盐度、水温、年份和经度,分别为12.89%、7.60%、4.21%、0.70%。在夏季的两阶段广义加性模型中,第一阶段广义加性模型的偏差解释率为15.9%,其中经度和年份的贡献率分别为8.71%和7.19%;第二阶段广义加性模型的偏差解释率为67.8%,其中水温的贡献率最大,为38.92%,其次为盐度、叶绿素和年份,分别为15.5%、7.0%和6.38%(表2)。
表2 各季节最佳拟合模型结果及各因子相对贡献率Tab.2 Results of optimal fitting model and relative contribution rate of each factor in each season
2.3 资源变量分布和环境因子的关系
年份、经度时空因子对日本鲭的分布有明显的影响(图3)。春季,2016年日本鲭出现概率最高,2019年最低,这与资源密度分布规律相一致(图3a、图3b);夏季,日本鲭出现概率和资源密度分别在2020年和2016年达到最低值,在2019年达到最高值,这与春季分布规律存在一定的差异(图3c、图3d)。春季,经度对日本鲭的出现概率影响较为显著,在经度为E 121°～123°时,日本鲭出现的概率随着经度的增加而逐渐较小,呈明显负相关线性关系(图3e);在水温为19.5～24.5 ℃时,资源密度随着水温的增加而逐渐增加(图3f);在盐度为26～33时,日本鲭资源密度与盐度呈非线性负相关关系(图3g)。夏季,日本鲭出现的概率随着经度的增加而逐渐增加,与春季的关系截然相反(图3h);在水温为27～31.5 ℃时,资源密度随着水温的增加呈先增后降的趋势,在29.4 ℃时达到峰值(图3i);在盐度为28～34时,日本鲭的资源密度随着盐度增加而逐渐降低(图3j)。
图3 日本鲭资源密度与环境因子的关系Fig.3 Relationship between density of Pacific chub mackerel S. japonicas and environmental factors
3.1 日本鲭资源时空分布特征
本研究结果显示,日本鲭的资源密度在不同季节存在显著的空间分布差异:春季近岸水域日本鲭的资源密度大于外海水域,而夏季则与之相反,呈现出外海水域资源密度大于近岸水域的格局。日本鲭季节性洄游习性是产生这一现象的主要原因。浙江南部近海近岸水域是沿岸流和台湾暖流交汇区域,水域内营养盐丰富[25],是众多鱼类的产卵场和索饵场。每年3—5月,即将性成熟的日本鲭群体伴随水温回升和暖流势力增强,自东海中南部外海越冬场开始进行生殖洄游,到达东海中部以及浙江近岸,性腺成熟的日本鲭即开始产卵,性腺未成熟的日本鲭则继续向北洄游[26],这或能解释部分调查年份春季北部海域为何出现日本鲭资源密度较高的情况;夏季日本鲭个体明显增大,逐渐移向外海水域进行摄食索饵[2],因而呈现出春、夏季资源密度的空间分布差异。广义加性模型结果显示,春季日本鲭的出现概率随着经度的增加而减小,而夏季反之,这也说明了日本鲭在夏季存在向海洄游的情况。10月以后,随着冷空气南下,水温下降,暖流北上势力逐渐减弱,使得东海日本鲭逐渐向东海中南部进行越冬洄游,近岸水域几乎无分布[2]。
3.2 环境因子与日本鲭资源密度的关系
水温、盐度和pH等被认为是影响鱼类资源分布的重要环境因素[14,27-28],基于两阶段广义加性模型建模,笔者发现,水温和盐度是影响浙江南部近海日本鲭资源密度的主要环境因子。水温对日本鲭的产卵、洄游、集群等行为具有重要的影响[29]。本研究结果显示,春季日本鲭资源密度与水温呈正相关的线性关系,这与王从军等[30]探索东海、黄海日本鲭资源密度与环境因子关系时的结论相一致,这可能是因为一定范围的水温升高促进了性腺发育速度,导致产卵的亲体数量也大量增加[31],同时相对较高的水温也为幼鱼的生长提供必要的环境条件,提高了幼鱼的成活率[30]。此外其他有关日本鲭的研究也表明,水温是影响日本鲭产卵时期资源密度变动的关键因素[27,30,32],多数研究者认为产卵季节较高的水温有利于资源密度的增加[27,33-35],但也有部分研究者持不同观点[36,37],如崔科等[36]研究表明,在东海南部海域,4—5月水温与作业渔场单位捕捞努力量渔获量呈负相关关系。官文江等[27]认为,这种差异可能是由于研究的海域存在差异以及海表水温变化会对洄游路线产生影响,引起资源不均匀分布,从而使日本鲭资源量与海表水温呈不同关系所致。
盐度对浙江南部近海日本鲭资源密度以及分布有着较为重要的作用。盐度不仅对鱼类的摄食、生长速率等生活习性产生影响[16],还可以影响其洄游、繁殖等生活史过程,甚至可以支配鱼类的洄游集群等行为[15]。相关研究表明,浙江南部近海海域常年受到高温高盐的台湾暖流和浙江沿岸流双重影响[38],在水平方向上,台湾暖流的西侧为低盐的浙江沿岸流[4],这就使得受沿岸流影响大的近岸水域盐度较低,而受台湾暖流影响较大的外海水域盐度较高。广义加性模型结果显示,日本鲭在春季主要分布在低盐区,这就使得盐度较低的近海水域日本鲭资源密度相对较高,外海水域资源密度相对较低。夏季,日本鲭资源密度也随着盐度的增加而逐渐减小,这与洄游性鱼类的索饵群体以成鱼为主时有趋于高盐水域索饵[39]的结论存在差异,可能是由于本研究分阶段建立模型,仅考虑了盐度对于资源密度为非零值的影响所导致。此外,郑波等[40]发现,日本鲭适宜的盐度为33.3～34.3,与本研究结论存在较大差异,可能是因为笔者探索不同季节日本鲭资源密度与环境因子的关系,相对以月份为时间序列探讨年际间关系而言,更加凸显了盐度在各季节对日本鲭资源密度的影响。
3.3 广义加性模型
Barry等[10]研究发现,目标物种的低资源水平、采样时间和范围设置的不同、捕捞水层和捕捞网具与目标物种不适应等均会导致大量零值的出现。网具在渔业调查中对物种具有明显选择作用[41],日本鲭的常用捕捞方式为围网作业[1,32-42],而笔者是通过底拖网进行调查的,调查水层深度与日本鲭的栖息水层未完全匹配,可能导致某些站位出现采样零值。此外,日本鲭游泳速度较快,对于网具的拖速要求较高,且近年来受过度捕捞影响,资源量处于较低水平[7],这些都可能会导致大量零值出现。零值的出现在一定程度上会降低模型对日本鲭出现概率预测的准确性。两阶段广义加性模型在探索存在零值的鱼类资源密度与环境因子之间关系时效果较好,已在一些研究中得以应用和证实[13]。
本研究结果显示,同一季节、不同阶段模型的解释率存在一定差异,第一阶段广义加性模型的偏差解释率小于第二阶段广义加性模型,这与研究对象的生活习性和采样设计方案有关。春季和夏季分别为日本鲭的产卵和索饵季节,对环境的选择性较强,生物因子(如饵料生物)[8]和生物之间的相互关系(如捕食与被捕食)[43]对日本鲭出现概率均会产生一定影响。此外,本调查按照季节采样,时间序列较短且不连续,存在较大不确定性,也会使得第一阶段广义加性模型的偏差解释率较低。日本鲭在索饵洄游、生殖洄游具有明显的集群分布特征[44],资源密度较高的区域在一定程度上代表着日本鲭适宜的生存环境,因此使得第二阶段广义加性模型的偏差解释率相对较高。数据的质量决定了模型预测结果的好坏,Li等[12]研究表明,随机站点采样优于固定站点采样,固定站点采样可能会低估资源密度的真实值,因此,后续研究中有必要优化采样方案,以获得更准确的数据,提高模型的拟合能力。
笔者通过2016、2019、2020年浙江南部近海海域春、夏季渔业独立调查数据,建立了两阶段广义加性模型,在同一季节、不同年份日本鲭资源分布存在较高的一致性,即春季近岸水域日本鲭的资源密度要大于外海水域,而夏季则与之相反。此外,笔者还发现,春季经度、水温和盐度等环境因子在不同程度上影响着日本鲭的分布,研究认为,经度是影响春、夏季日本鲭出现概率的关键因子,水温、盐度和叶绿素是影响日本鲭资源密度的关键因子。春季,在水温为19.5～24.5 ℃时,资源密度随着水温的增加而逐渐增加;在盐度为26～33时,日本鲭资源密度随着盐度的增加而逐渐减小。夏季资源密度在水温为27～31.5 ℃时呈现出先增后降的趋势,在29.4 ℃时达到峰值。研究结果表明,环境因子对春、夏季浙江南部近海海域日本鲭的资源分布具有重要作用。
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