侯宪斌 易强 滕峥 杨翠凤 孔宇 刘应红 李玉峰
摘要：【目的】探討不同玉米种质农艺性状和光合生理性状对干旱和高温胁迫的响应，以期为玉米耐旱和耐热种质的筛选及热带种质的利用提供理论依据。【方法】以热带种质、温带种质和温热种质各25份为试验材料，分别在开花散粉期前后进行干旱处理和高温处理，以当地玉米种植正常管理为对照，测定不同处理的株高、穗位高、雄穗分枝数、散粉吐丝间隔期、穗长、穗行数、行粒数、百粒重、单株产量和叶绿素含量，计算PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm），对不同种质的耐旱性和耐热性进行综合评价。【结果】不同玉米种质间12个性状的联合方差分析结果显示，种质间及环境（胁迫）间均存在极显著差异（P<0.01，下同）。不同玉米种质间开花散粉期对干旱胁迫响应的变化趋势一致，单株产量和散粉吐丝间隔期受干旱影响较大，穗行数受干旱影响较小。不同玉米种质间开花散粉期对高温胁迫响应的变化趋势一致，单株产量受高温影响较大，穗位高受高温影响较小。叶绿素含量、Fv/Fo和Fv/Fm的耐旱系数在热带种质中表现最好，雄穗分枝数耐旱系数在温热种质中表现最好，株高和穗位高的耐旱系数在温带种质中表现最好。穗长、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性状耐热系数在热带种质中表现最好。3类种质中耐旱以上自交系数量表现为热带种质（11个）>温热种质（9个）>温带种质（7个），中耐热以上自交系数量表现为热带种质（10个）>温热种质（3个）>温带种质（2个）。不同种质耐旱性和耐热性综合评价结果与其聚类分析结果高度一致，且不同种质耐旱性和耐热性加权隶属值均具有极显著相关性。聚类分析结果表明强耐旱自交系单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm、株高、穗长等性状表现较好，强耐热自交系单株产量、穗长、行粒数、叶绿素含量、Fv/Fm等性状表现较好。加权隶属值结果表明株高、单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm与耐旱性相关性较高，行粒数、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm与耐热性相关性较高。【结论】不同种质对干旱胁迫和高温胁迫响应趋势相同但响应程度存在差异，热带种质更易筛选出耐旱性或耐热性表现较好的自交系。单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm对耐旱性和耐热性鉴定均具有较好效果。
关键词：玉米；
种质；
花期；
干旱胁迫；
高温胁迫
中图分类号：S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）06-1598-14
Response of different maize germplasms to drought stress
and heat stress at anthesis period
HOU Xian-bin1， YI Qiang2， TENG Zheng1， YANG Cui-feng1， KONG Yu1，
LIU Ying-hong3， LI Yu-feng1*
（1Guangxi Key Laboratory of Biology for Mango/Industrial College of Subtropical Characterisitic Agriculture/College of Agriculture and Food Engineering，Baise University， Baise，Guangxi 533000，China；
2College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China；
3Maize Research Institute，Sichuan Agricultural University，
Chengdu，Sichuan 611130，China）
Abstract：【Objective】The responses of agronomic and photosynthetic physiological traits of different maize germplasms to drought stres and heat stress were studied in order to provide theoretical basis for the screening of drought and heat tolerant maize germplasm and the utilization of tropical germplasm. 【Method】A total of 25 tropical germplasms，25 temperate germplasms and 25 mix germplasms were used as the experimental materials. Drought treatment and high temperature treatment were carried out before and after the flowering and powder stage respectively， the normal management of local maize planting was as control. The plant height，ear height，tassel branch numbers，anthesis-silking interval，ear length，ear rows，kernels per row，100-kernel weight，yield per plant，chlorophyll content were measured under three treatments， and calculated the PSⅡ potential activity （Fv/Fo） and the PSⅡ maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）. Comprehensive evaluation of drought tolerance and heat tolerance of different germplasms was conducted. 【Result】The results of the joint analysis of variance for 12 traits among different maize germplasm showed extremely significant differences （P<0.01， the same below） between germplasm and environment （stress）. The results showed that the change trend of drought stress response among three types germplasms at anthesis stage were consistent. The yield per plant and anthesis-silking interval were affected by drought stress the most，and the ear rows was the least affected by drought stress. The change trend of heat stress response among three types germplasms at anthesis stage were consistent. The yield per plant was the most affected by heat stress，and the ear height was the least affected by heat stress. The drought tolerance coefficients of chlorophyll content， Fv/Fo and Fv/Fm performed the best in tropical germplasms， the drought tolerance coefficients of tassel branch numbers performed the best in mix germplasms， and the drought tolerance coefficients of plant height and ear height performed the best in temperate germplasms. Heat tolerance coefficients like ear length， yield per plant， chlorophyll content， Fv/Fo and Fv/Fm performed the best in tropical germplasms. Comparative analysis of the inbred lines which with medium or high drought tolerance among three types of germplasms showed tropical germplasms（11）>mix germplasms（9）>temperate germplasms（7）. Comparative analysis of the inbred lines which with medium or high heat tole-rance among three types of germplasm showed tropical germplasms（10）>mix germplasms（3）>temperate germplasms（2）. The comprehensive evaluation results of drought and heat tolerance of different germplasm were highly consistent with their cluster analysis results. There was extremely significant correlation between the weighted membership values of drought tolerance and heat tolerance in different germplasms. The results of cluster analysis showed that the yield per plant， chlorophyll content， Fv/Fm， plant height and ear length of the strong drought tolerant inbred lines were better， and the yield per plant， ear length， row number， chlorophyll content and Fv/Fm of the strong heat tolerant inbred lines were better. The weighted membership value showed that plant height， yield per plant， chlorophyll content and Fv/Fm were highly correlated with drought tolerance， while row number， yield per plant， chlorophyll content and Fv/Fm were highly correlated with heat tolerance. 【Conclusion】Different maize germplasms had the same response trend to drought stress and heat stress at anthesis stage. Tropical germplasms are more likely to screen inbred lines with better drought tolerance or heat tolerance performance. Yield per plant，chlorophyll contentand Fv/Fm have fine evaluation effects on drought and heat tolerance.
Key words：
maize；
germplasm；
anthesis period；
drought stress；
heat stress
Foundation items：
Guangxi Science and Technology Base and Talent Special Project （Guike AD20159043）；
Guangxi Natural Science Foundation （2021GXNSFBA196069）
0 引言
【研究意义】作物生长面临多种非生物胁迫，约70%作物产量下降由非生物胁迫造成，干旱和高温是影响作物生产安全的主要非生物胁迫因子（Kadam et al.，2014，Daryanto et al.，2016）。干旱是我国第一农业自然灾害，近20年来，干旱受灾面积占我国农作物播种面积的9%以上，占自然灾害发生比例的50%以上（王利民等，2021；
赵娅君等，2022）。高温是未来对粮食安全影响最大的非生物胁迫因子之一，温度每升高1 ℃，粮食作物平均减产5%左右（Zhao et al.，2017；
商蒙非等，2023）。玉米在我国种植广泛，是我国主要粮食作物之一。但我国玉米主产区面临严峻的农业干旱态势，干旱是影响我国玉米增产的首要环境制约因素（康蕾和张红旗，2014）。此外，近60年来，我国玉米主产区玉米生长期高温日数呈升高趋势，高温胁迫已严重影响玉米的生产安全（商蒙非等，2023）。玉米种质抗性评价对种质利用和目标自交系选育具有重要意义，抗性种质筛选创制和品种改良是降低非生物胁迫影响的关键手段（Fahad et al.，2017）。我国大面积使用的玉米杂交种的种质基础主要是塘四平头、旅大红骨、Lancas-ter、Reid（PA群）和P群种质（PB群），热带种质直接使用较少（孙琦等，2014）。热带亚热带玉米具有优良的农艺性状和丰富的遗传变异，常被用于种质改良和品种选育（Yong et al.，2013；
Hallauer and Carena，2014），但目前对于不同种质间玉米耐旱性和耐热性的认识仍不够深入。不同时期干旱胁迫和高温胁迫对玉米危害程度不同，花期干旱和高溫胁迫对玉米产量影响最严重（方缘等，2018；
Song et al.，2021，Li et al.， 2022）。因此，探究不同玉米种质花期的耐旱性和耐热性差异，对玉米抗性育种具有重要意义。【前人研究进展】干旱和高温胁迫广泛影响玉米的农艺性状、生理特征和最终产量等。早期干旱胁迫显著影响玉米萌发和幼苗生长，拔节期干旱胁迫抑制植株茎秆生长，延迟玉米吐丝期和抽雄期，花粒期干旱胁迫可抑制营养物质从茎秆向果实转移，造成大幅减产（方缘等，2018；
李婉玲等，2022）。生理方面，干旱胁迫可降低玉米叶片含水量，引起脯氨酸含量升高以维持细胞渗透压；
也可影响玉米细胞活性氧积累，继而影响超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等抗氧化保护酶活性；
干旱胁迫还可导致玉米气孔关闭并降低光合和蒸腾速率，长时间干旱胁迫能引起光合结构异常（Xin et al.，2018；
肖钢等，2020；
Song et al.，2021）。高温会导致玉米花粉量减少和子粒产量降低，引起穗长变短、秃尖长度增加、穗粒数降低（付景等，2019；
Wang et al.，2021）。玉米不同生长阶段对高温胁迫敏感程度存在差异，花粒期对高温最敏感，且吐丝后较吐丝前更敏感（Wang et al.，2021）。干旱胁迫与高温胁迫常伴随发生，高温干旱复合胁迫对玉米影响显著大于高温或干旱单独胁迫（李小凡等，2022）。活性氧系统是调节植物干旱、高温等非生物胁迫的重要信号分子，提高活性氧稳定性是增加植物非生物胁迫耐性的关键，通过聚合活性氧稳定性调节相关蛋白酶基因和转录因子等是提高植物耐逆性的有效途径（You and Chan，2015）。利用热带玉米种质改良和创新玉米种质资源是提高玉米抗逆表现的一条重要途径（Edmeades et al.，2017）。多抗性种质筛选对广适品种选育具有重要意义，评估CIMMYT热带育种计划优良品系在多种非生物胁迫下的抗性，发现只有少数自交系在不同非生物胁迫下具有较好耐受性，并筛选到CLRCY016、CML269、CML550和CML551等在干旱、低氮和高温干旱等条件下均表现优良的自交系（Trachsel et al.，2016）。【本研究切入点】目前，前人围绕玉米种质干旱和高温胁迫抗性已进行相关研究工作（Frey et al.，2015；
孟庆立等，2016；
滕元旭等，2020；
de Oliveira Santos et al.，2021），但针对温带种质、热带种质和温热种质进行比较的研究较少，尚需深入探讨。【拟解决的关键问题】以温带、热带和温热种质的玉米自交系为供试材料，探讨不同玉米种质农艺性状和光合生理性状对干旱和高温胁迫的响应，以期为玉米耐旱和耐热种质的筛选及热带种质的利用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试温带种质为25份温带自交系，编号为TemG01～TemG25，均为京92、PH4CV、PH6WC和M05等4个优良温带自交系聚合杂交选系；
热带种质为25份热带自交系，编号为TroG01～TroG25，均为N99、YA8201、ZNC442和X21A等4个优良热带自交系聚合杂交选系；
温热种质为25份温热自交系，编号为MixG01～MixG25，均为京92、PH4CV、PH6WC、M05、N99、YA8201、ZNC442和X21A等8个优良温带或热带自交系聚合杂交选系。
1. 2 试验方法
试验于2022年在百色学院永乐基地遮雨棚进行。试验方法参照DB41/T 1368—2017《玉米杂交种抗旱性鉴定评价技术规程》和DB41/T 1915—2019《玉米杂交种花期耐高温热害鉴定评价技术规程》并略作调整。人工设干旱棚区、高温棚区和对照处理区，各区基本水肥条件一致。9月2日播种，试验密度为6万株/ha，行距75 cm，随机区组设计，3次重复，每重复10株。对照处理区参照当地玉米种植进行正常管理；
干旱棚区在50%植株12片展开叶时停止灌水（10月11日），后保持田间持水量（50±5）%，散粉结束后第8 d恢复灌水（11月25日），干旱处理45 d；
高温棚区在50%植株14片展开叶时进行遮雨棚塑料薄膜封闭升温（10月18日），保持高温棚区温度高于对照处理区（4±1）℃（期间对照处理区最高温度为28～32 ℃），吐丝结束后第8 d结束升温（11月26日），高温处理39 d。12月30日收获，每行收获中间5株。
1. 3 测定项目及方法
1. 3. 1 农艺性状测定 分别调查各材料散粉期和吐丝期，计算散粉吐丝间隔期（Anthesis-silking interval，ASI）；
散粉后12 d测定株高（Plant height，PH）、穗位高（Ear height，EH）和雄穗分枝数（Tassel branch numbers，TBN）；
收获后测定穗长（Ear length，EL）、穗行数（Ear rows，ER）、行粒数（Kernels per row，KPR）、百粒重（100-seed weight，SW）和单株产量（Yield per plant，YPP）。具体测定方法参照《玉米种质资源描述规范和数据标准》（石云素，2006）。
1. 3. 2 叶绿素含量和叶绿素荧光参数测定 授粉结束后第5 d，测定穗位叶中部叶绿素含量和叶绿素荧光参数。利用原位植物多色素测量仪（MPM-100）测定叶绿素含量（Chlorophyll content，Chl）。利用快速植物胁迫测量仪（OS-30p+）测定供试材料的PSⅡ初始荧光（Fo）和最大荧光（Fm）。计算PSⅡ潜在活性（Fv/Fo），Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo；
PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm），Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。
1. 4 数据处理及统计分析
利用SPSS 17.0的GLM程序进行3个环境（胁迫）的联合方差分析，线性模型为xijk=μ+gi+ej+giej+bjk+ε，式中，xijk为种质i在环境（胁迫）j区组k中的表型值，μ为所有家系所有环境中的均值，gi为种质i效应值并假设为随机效应，ej为环境（胁迫）j效应值并假设为随机效应，giej为家系i和环境（胁迫）j互作效应值并假设为随机效应，bjk为第j个环境（胁迫）中第k个区组的效应值并假设为随机效应，ε为随机误差。
耐旱系数：DTCij=xijd/xijc，式中，DTCij为第i个自交系第j个性状的耐旱系数，xijd为第i个自交系第j个性状干旱胁迫下表现，xijc为第i个自交系第j个性状对照处理下表现。
耐旱隶属度：DTUij=（DTCij-DTCjmin）/（DTCjmax-DTCjmin）或DTUij=1-（DTCi-DTCjmin）/（DTCjmax-DTCjmin），式中，DTUij为第i个自交系第j个性状耐旱隶属度，DTCij为第i个自交系第j个性状耐旱系数，DTCjmin为所有自交系第j个性状耐旱系数最小值，DTCjmax为所有自交系第j个性状耐旱系数最大值。DTUij≥0.8为高耐旱水平。正向性状（干旱胁迫后性状降低）使用第1个公式，负向性状（干旱胁迫后性状增高）使用第2个公式。
耐热系数计算同耐旱系数，耐热隶属度计算同耐旱隶属度。
耐旱性和耐热性综合评价采用加权隶属函数法，计算75个自交系的加权耐旱隶属值（D）和加权耐热隶属值（H），D值或H值越大，代表该自交系的耐旱性或耐热性越强。具体方法参见李海碧等（2023）。
利用SPSS 17.0进行成对样本T检验和单因素方差分析（One-way ANOVA），以Duncan’s法进行多重比较。利用R软件pheatmap包进行聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 不同种质干旱和高温胁迫下性状变化分析
3类种质3种处理下9个农艺性狀和3个光合生理性状的联合方差分析结果显示，种质间及环境（胁迫）间差异均达极显著水平（P<0.01，下同），说明不同种质间各性状均存在真实的遗传差异，干旱或高温胁迫对各性状也均存在真实影响；
种质×环境（胁迫）互作方差分析中，株高、穗位高、雄穗分枝数、散粉吐丝间隔期、百粒重和单株产量6个性状的差异达显著（P<0.05，下同）或极显著水平，说明这些性状的表现除受种质和环境（胁迫）影响外，还受种质×环境（胁迫）交互作用的影响（表1）。
2. 2 不同种质对干旱胁迫的响应
由图1可看出，3类种质散粉吐丝间隔期耐旱系数均值均大于1.0，而其他性状均耐旱系数均值均小于1.0，表明干旱胁迫后不同种质间各性状响应方向一致。各性状响应程度存在差异，单株产量和散粉吐丝间隔期的耐旱系数偏离1.0较远，表明其受干旱影响较大；
穗行数和雄穗分枝数耐旱系数与1.0较接近，表明其受干旱影响相对较小。不同种质间耐旱系数在多数性状中（散粉吐丝间隔期和百粒重除外）存在显著或极显著差异。热带种质行粒数、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性状耐旱系数显著或极显著高于温带种质和温热种质，温热种质雄穗分枝数耐旱系数极显著高于热带种质和温带种质，温带种质株高和穗位高等性状耐旱系数极显著高于热带种质和温热种质。
2. 3 不同种质对高温胁迫的响应
由图2可看出，不同种质受高温胁迫后各性状响应方向均一致，其中3类种质株高、穗位高和散粉吐丝间隔期3个性状耐热系数均值均大于1.0，其他9个性状耐热系数均值均小于1.0。各性状响应程度存在差异，单株产量和行粒数耐热系数偏离1.0较远，表明其受高温影响较大；
株高和穗位高耐热系数较接近1.0，表明其受高温影响相对较小。不同种质间耐热系数在多数性状中（穗位高、穗行数和百粒重除外）存在显著或极显著差异。热带种质穗长、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性状耐热系数显著或极显著高于温带种质和温热种质，温带种质株高和散粉吐丝间隔期等性状耐热系数显著或极显著高于热带种质和温热种质。
2. 4 不同种质耐旱性聚类分析
根据12个性状的耐旱系数计算所有自交系的隶属度，对隶属度进行聚类分析，将75个自交系聚成两大类（图3-A），第I类是耐旱自交系（DI），第II类是干旱敏感自交系（DII）。第I类可分为3个亚类，亚类DI-1是强耐旱自交系，包括TroG21、MixG15、TemG21等6个自交系，亚类内自交系单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm、株高、穗长等性状耐旱性较好；
亚类DI-2是中耐旱自交系，包括TroG17、TemG10、MixG24等21个自交系，亚类内自交系开花散粉间隔期、株高、穗位高、Fv/Fo等性状耐旱性较好；
亚类DI-3是弱耐旱自交系，包括TroG15、TemG16、MixG22等23个自交系，亚类内株高、穗位高、Fv/Fo、穗长等性状耐旱性较好。比较不同种质优良耐旱（中耐旱及以上）自交系数，表现为热带种质（11个）>温热种质（9个）>温带种质（7个）。分别对不同种质12个性状进行聚类分析，结果表明，热带种质单株产量耐旱性与开花散粉间隔期、叶绿素含量、株高、Fv/Fm等性状耐旱性表现较一致（图3-B），温带种质单株产量耐旱性与叶绿素含量、株高、Fv/Fm等性状耐旱性表现较一致（图3-C），温热种质单株产量耐旱性与叶绿素含量、株高、穗位高、Fv/Fm等性状耐旱性表现较一致（图3-D）。
2. 5 不同种质耐热性聚类分析
根据12个性状的耐热系数计算所有自交系的隶属度，对隶属度进行聚类分析，将75个自交系聚成两大类（图4-A）。第I类是耐热自交系（HI），第II类是高温敏感自交系（HII）。第I类可分为3个亚类，亚类HI-1是强耐热自交系，包括TroG06、MixG16、TemG10等6个自交系，亚类内自交系单株产量、穗长、行粒数、叶绿素含量、Fv/Fm等性状耐热性较好；
亚类HI-2是中耐热自交系，包括TroG03、MixG09等9个自交系，亚类内自交系开花散粉间隔期、Fv/Fo等性状耐热性较好；
亚类HI-3是弱耐热自交系，包括TroG24、TemG09、MixG23等35个自交系，亚类内穗长、行粒数、叶绿素含量等性状耐热性较好。比较不同种质优良耐热（中耐热及以上）自交系数，表现为热带种质（10个）>温热种质（3个）>温带种质（2个）。分別对不同种质12个性状进行聚类分析，结果表明，热带种质单株产量耐热性与行粒数、穗长、叶绿素含量、Fv/Fm等性状耐热性表现较一致（图4-B），温带种质单株产量耐热性与行粒数、穗长、叶绿素含量、Fv/Fm等性状耐热性表现较一致（图4-C），温热种质单株产量耐热性与行粒数、叶绿素含量、Fv/Fm等性状耐热性表现较一致（图4-D）。
2. 6 不同种质耐旱性和耐热性综合评价比较
通过加权隶属函数法计算75个自交系加权耐旱隶属值（D）和加权耐热隶属值（H），D值或H值越大代表该自交系的耐旱性或耐热性越强，并将加权隶属值与聚类结果进行比较。由表2可知，D值较高的7个自交系有6个聚类结果为强耐旱（DI-1）自交系，隶属值较低的22个自交系均在聚类结果中归为干旱敏感自交系（DII）。H值较高的8个自交系有6个聚类结果为强耐热（HI-1）自交系，隶属值较低的9个自交系均在聚类结果中归为高温敏感自交系（HII）。对不同种质D值与H值进行相关分析，结果表明耐旱与耐热隶属值均存在极显著相关性。比较不同种质D值，结果表明3类种质无显著差异（P>0.05，下同）。比较不同种质H值，结果表明热带种质极显著高于温带种质，而温热种质与热带种质、温带种质均无显著差异。
计算加权隶属值与各性状相关性，相关分析结果（表3）显示，D值与各性状耐旱隶属度相关系数在0.202～0.874，株高、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm与D值相关性较高。不同种质间D值与各性状耐旱隶属度相关系数变化趋势相近，株高、单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm均与D值相关性较高。H值与各性状耐热隶属度相关系数在0.218～0.888，行粒数、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm与H值相关性较高。不同种质间H值与各性状耐热隶属度相关系数变化趋势相近，行粒数、单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm均与H值相关性较高。
3 讨论
3. 1 不同玉米种质耐旱性与耐热性表现
研究表明，干旱胁迫对玉米农艺性状、产量性状和生理性状具有显著影响（梁晓玲等，2021；
Balbaa et al.，2022）。尽管利用多样性自交系和杂交种已开展较多耐旱性研究，但对种质间耐旱性异同仍缺少了解。本研究利用3类种质开展耐旱性和耐热性研究，结果表明干旱胁迫降低玉米株高、穗长、单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm等11个性状表现（耐旱系数均值<1.0），增加了散粉吐丝间隔期（耐旱系数均值>1.0），其中单株产量和散粉吐丝间隔期受干旱影响较大。此外，本研究中3类种质百粒重和叶绿素含量均显著下降，与梁晓玲等（2021）、Balbaa等（2022）的研究结果存在差异，可能是由于本研究中干旱胁迫较严重，影响了叶绿素合成与籽粒灌浆（张美微等，2021）。玉米耐旱性表现显著受基因型影响，了解不同种质间耐旱性异同并利用适合种质选育耐旱品种对提高玉米生产稳定性具有重要意义（Lu et al.，2011）。针对不同种质类型，本研究结果表明，3类种质间12个性状响应方向一致。本研究比较分析3类种质耐旱性表现，多数性状热带种质相对温带种质具有更好的耐旱性，温热种质多数性状耐旱性接近热带种质，表明热带种质改良温带种质耐旱性具有实际价值。热带玉米种质具有较好耐旱性的原因，可能是其在干旱胁迫下，氮代谢和泛素化蛋白代谢通路上的差异表达基因显著富集（姚启伦等，2021）。比较分析3类种质强耐旱（DI-1）和中耐旱（DI-2）自交系数量，表现为热带种质（11个）>温热种质（9个）>温带种质（7个），表明热带种质更易筛选出耐旱表现较好的自交系。但3类种质的D值不存在显著差异，可能是由于D值综合性较强且变异较大。
主要大田作物中，相对于小麦、水稻和大豆等作物，玉米对高温胁迫更敏感（Deryng et al.，2014；
Iizumi et al.，2017）。高温胁迫对玉米内源激素、相关酶活性、生理生化活动、光合特性、同化物积累分配、植株形态特征、根系生长、雌雄穗发育、籽粒发育、生育期和产量等均有显著影响（El-Sappah et al.，2022；
Li et al.，2022；
穆心愿等，2022；
朱亚迪等，2022）。本研究结果表明，花期高温胁迫增加株高、穗位高和散粉吐丝间隔期等性状表现（耐热系数均值>1.0），降低雄穗分枝数、行粒数、单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm等性状表现（耐热系数均值<1.0），其中单株产量和行粒数受高温影响较大。不同研究中性状变化趋势存在一定变化，主要是株高和百粒重2个性状，株高增加可能是由于增温会显著增加节间平均长度和降低茎粗（刘东尧等，2021），而百粒重增加可能是由于穗粒数减少导致，但高温胁迫较严重时，玉米同化物积累下降严重进而导致植株降低和百粒重下降。一般认为，热带地区选育生长的作物在长期的自然进化和人工选择过程中，更有希望进化或富集到耐热的等位基因，从而表现出更好的耐热性（王小波等，2019）。对于种质间耐热性差异，目前在玉米中鲜有报道。本研究结果表明，3类种质对高温胁迫响应一致，热带种质半数性状耐热性优于温热种质，温热种质半数性状耐热性优于温带种质。高温胁迫对温带玉米自交系影响更大的主要原因可能是温带玉米自交系响应高温胁迫的差异表达基因数高于热带玉米自交系，特别是热激转录因子、GT转录因子、WRKY转录因子和锌指转录因子等在胁迫过程中显著上调或下调（姚启伦等，2021）。比较分析3类种质强耐热（HI-1）和中耐热（HI-2）自交系数量，表现为热带种质（10个）>温热种质（3个）>温带种质（2个），且热带种质H值极显著高于温带种质。这表明热带种质整体耐热表现显著高于温带种质自交系，可利用热带种质改良温带种质，或利用热带种质组配杂交种以提高品种耐热性（Edreira et al.，2014）。
3. 2 不同玉米种质耐旱性与耐热性评价
耐旱/耐热指标的选择决定玉米自交系耐旱/耐热性评价的准确性，影响耐旱/耐热玉米的选育效率。逐步回归法、主成分分析、灰色关联度分析等方法常被用于耐逆性指标确定，但由于涉及指标较多且计算要求较高，育种实践中较难使用（覃永嫒等，2014；
朱亚迪等，2022）。前人研究中，生理指标也常被用于植物耐逆性评价，但生理指标测量过程复杂、耗时耗力、时效性低，难以满足育种时效与成本要求（赵鹏等，2021）。本研究选择育种过程中较关注且易于测量的性状，利用聚类分析和加权隶属值分析确定影响耐逆性与产量的主要性状，兼顾结果的可靠性与可用性。本研究中，强耐旱（DI-1）和中耐旱（DI-2）自交系单株产量、开花散粉间隔期、叶绿素含量、Fv/Fm、株高、穗长等性状耐旱性较好，而株高、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm与D值相关性较高，表明可选择上述性状作为玉米耐旱性的选择指标，与肖万欣等（2014）、王艺煊等（2022）的研究结果一致。不同种质间耐旱性相关指标基本相同，利用开花散粉间隔期、穗位高、Fv/Fo等性状评价耐旱性时需考虑种质类型。本研究中，强耐热（HI-1）和中耐热（HI-2）自交系，单株产量、穗长、行粒数、叶绿素含量、Fv/Fm、开花散粉间隔期等性状耐热性均较好，其中行粒数、单株产量、叶绿素含量、Fv/Fm与H值相关性最高，上述性状可用于评价玉米耐热性。不同种质间行粒数、穗长、叶绿素含量、Fv/Fm等性状均与单株产量表现较一致。前人研究结果也表明行粒数、单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm可较好评价耐热性，上述性状均可用于不同种质的耐热性评价（付景等，2019；
Wang et al.，2021；
朱亚迪等，2022）。
3. 3 耐旱与耐热自交系筛选
干旱和高温胁迫均可改变玉米生理生化、损伤细胞结构和降低光合速率，最终导致玉米完熟期干物质积累总量降低，两者对玉米生理形态性状的影響具有较高一致性（Cairns et al.，2013；
朴明鑫等，2013；
徐欣莹等，2021）。耐旱和耐热评价性状中，单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm对耐旱和耐热具有较好评价效果。研究表明，产量性状、叶绿素含量与光合参数是评价高温干旱复合胁迫的有效性状（李小凡等，2022）。本研究聚类分析结果中，6个强耐旱自交系中有3个同时是强耐热自交系，而21个中耐旱自交系中有5个同时是强耐热或中耐热自交系。同时具有中耐旱以上和中耐热以上表现的自交系共有8个，分别是TroG03、TroG06、TroG12 、TroG21、TroG22、TemG10、TemG12和MixG16，热带种质表现优于温带种质和温热种质。分析不同胁迫对性状影响相关性，结果表明不同种质耐旱性和耐热性加权隶属值均具有显著相关性。比较分析D值最高的15个自交系和H值最高的15个自交系，其中有8个自交系相同，分别是TroG03、TroG06、TroG21、TroG22、TroG24、TemG12、MixG16和MixG18，热带种质表现最好，与聚类结果基本一致。上述结果表明，育种目标同时包含耐旱性和耐热性时，需要考虑性状响应趋势和种质响应差异，选择尽量一致的指标或种质以提高育种效率。自交系TroG03、TroG06、TroG21、TroG22、TemG12和MixG16等可用于选育兼具耐旱与耐热特点的自交系或杂交种。
玉米的耐逆性由众多因素影响，表现形式复杂，生育期、材料杂合状态等均会影响最终表现（梁晓玲等，2021；
Wang et al.，2021）。本研究涉及试验材料较多，干旱和高温处理无法完全实现从同一叶龄开始，尽管可通过增加处理时间降低叶龄差异的影响，但仍难以完全消除，后续研究中将选择少量代表性自交系通过播期调整的方式消除叶龄差异的影响。此外，本研究试验材料全部为自交系，未考虑其结果是否适用于杂交种，后续研究将增加热带种质×热带种质、热带种质×温带种质、温带种质×温带种质等杂交组合类型，以提高对杂交组合耐逆性的认识。
4 结论
不同种质对干旱胁迫和高温胁迫响应趋势相同但响应程度存在差异。热带种质更易筛选出耐旱性或耐热性表现较好的自交系。玉米耐旱性与耐热性表现具有显著相关性。单株产量、叶绿素含量和Fv/Fm对耐旱性和耐热性鉴定均具有较好效果。
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（責任编辑 王 晖）
收稿日期：2023-04-02
基金项目：广西科技基地和人才专项（桂科AD20159043）；
广西自然科学基金项目（2021GXNSFBA196069）
通讯作者：李玉峰（1974-），https：//orcid.org/0009-0003-7078-5739，博士，副教授，主要从事生物信息学及植物生物学研究工作，E-mail：563728028@qq.com
第一作者：侯宪斌（1988-），https：//orcid.org/0000-0003-0385-0193，博士，主要从事玉米育种和数量遗传研究工作，E-mail：741623924 @qq.com
侯宪斌（1988-），博士，主要从事玉米育种和数量遗传研究工作。主持广西自然科学基金项目“玉米穗位系数QTL定位及其在热带种质的应用评价”、广西科技基地和人才专项“基于温（亚）热种质的玉米MAGIC群体构建及应用”，作为主要成员参与国家自然科学基金项目“miR164和miR167调控玉米胚乳发育的信号通路解析”、国家科技支撑计划项目“玉米新组合规模化测试与商业化育种体系建设”等科研项目5项。在《BMC Plant Biology》《Frontiers in Plant Science》《Journal of Integrative Agriculture》《南方农业学报》等期刊发表学术论文14篇，其中SCI论文12篇；
主研育成玉米品种1个，申请发明专利2项；
曾荣获中化农业MAPPER创新奖及百色市优秀教师称号等。