马 喆,李江文,张 彬,韩国栋,武 倩,*
(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,呼和浩特 010018;2.延安大学生命科学学院,延安 716005)
根据联合国粮农组织(FAO)网站数据,全球范围内的草原面积约是32.8亿 hm2,是陆地总面积的25.2%。根据中国最新国土调查数据,中国的草原面积是26 453.01万hm2。在中国的草地面积中,天然牧草地21 317.21万hm2,占80.59%;人工牧草地58.06万hm2,占0.22%;草地生态系统主要是由多年生的草本植物构成,草地生态系统对于我国的畜牧业来说,是重要的生产基地。此外,草地生态系统对于生态功能有着极大的作用,如防风固沙、蓄水保土、生态系统碳存储等方面[1]。植物的功能性状是指植物与其生存环境密切相关的核心特征,这些特征的改变会对生态系统产生一定的影响,反映的是植物对于环境改变的响应[2]。放牧是一种利用草地方式,不同的放牧方式、强度、时限和制度等因素都会对草地植物群落、生物多样性和土壤微生物产生影响,继而对草地生态系统的结构功能产生一定的影响[3]。放牧的过程中,畜蹄践踏镇压和牲畜饲草摄食等行为使得草地中植物群落的盖度、高度和频度发生改变。除此之外,一些种群或优势植物种群在经受牲畜啃食和践踏之后,它们的竞争能力衰弱,而其他植物相继侵入,因此增加了物种数量[4]。在家畜的这些直接和间接作用和群落生物过程的影响下,土壤的特性也发生了改变。土壤的紧实度增加,出现了板状结构,水和盐的运动速度加快,导致更多的可溶性盐被水带到地表并沉积在表层,从而加剧了土壤的盐碱化[5]。然而,适度放牧有助于提高草地植物的物种丰富度、均匀分布和总生物量[6]。适度放牧能够刺激植物补偿性生长,适度放牧对于地下生物量的积累具有积极作用,具有一定地下补偿机制[7]。放牧对植物特征的分布和结构起到了筛选的作用。植物的功能性状可塑性变化能够反映出其对外部生态因素的综合适应能力。不同性状的组合对应不同的生态适应,在不同环境干扰强度下形成了生态策略,展示了植物的生态指示作用[8]。
无芒隐子草(Cleistogenessongorica)是荒漠类草原中非常普遍的一种主要优势物种,是多年生的疏丛型禾本科牧草[9]。它是C4植物,一般是在5—9月份生长,而到7—9月份开花和结果。无芒隐子草在荒漠草原中基本上是担任建群种和优势种的角色。放牧利用对于无芒隐子草的生长特征,如单叶重、单叶面积和平均叶长产生显著影响,与此同时地上的生物量、茎、叶重也都会随着放牧强度的增加而减少[10]。冷蒿(Artemisiafrigida)是荒漠类草原的另一主要优势种,为菊科蒿属多年生草本植物。冷蒿主要分布于内蒙古典型草原和荒漠草原,而冷蒿经常出现在这两种草原均处于轻度或中度退化状态的地段中。在退化的草原植物群落中,冷蒿处于优势地位。作为广泛分布的旱生植物,冷蒿常常是以纯植丛的形式而分布[11]。研究表明,放牧强度的增加造成了荒漠草原中植被群落的生物量、凋落物、盖度以及优势物种,像无芒隐子草和冷蒿这两种植物,其地上和地下生物量都会有一个降低的趋势。生物量减少主要发生在地下部分,并且随着放牧强度的进一步加强,地下部分的减少也会愈发的加大。地上地下生物量与植物群落的盖度和凋落物数量密切相关,呈现明显的正相关关系;但是,冷蒿的根冠却与植物群落盖度以及凋落物的含量呈现负相关关系[12]。综上所述,不同植物的功能性状对放牧具有不同的响应,这为进一步研究荒漠草原优势物种在不同放牧强度下的功能性状响应提供了基础。本试验依托建立在内蒙古乌兰察布市四子王旗荒漠草原长期放牧实验平台,选取无芒隐子草与冷蒿两个优势物种,对其植株性状进行分析,探究其对不同放牧强度的响应,以期为荒漠草原适应性管理提供依据。
1.1 研究区概况
研究区设置在内蒙古自治区的乌兰察布市四子王旗农牧科学院研究基地,坐标是(41°47＇17″N,111°53＇46″E), 该地海拔1 456 m,是典型的大陆性季风气候,夏季炎热干燥,冬季寒冷冗长。草地类型为温带荒漠草原,年降水量约为280 mm,降水月份主要集中在6—9月份。主要的优势种有短花针茅(Stipabreviflora)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿(Artemisiafrigida),而主要伴生种有木地肤 (Kochiaprostrata)以及阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。
1.2 实验设计
试验于2004年开始,在随机分组设计下,设立了4个放牧处理:不放牧(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)以及重度放牧(HG)。每个放牧强度下根据计算后设置放羊数依次为0只、3只、6只和9只,对应载畜率为0只羊/ hm2、0.58只羊/hm2、1.22只羊/ hm2和2.31只羊/hm2。每一个载畜率水平重复进行实验3次,一共安置了12个放牧利用小区,每1个放牧小区的面积为4.45 hm2。实验中采用放牧2岁的蒙古羯羊当为放牧的家畜,家畜选用一致的体重相当并且健康的个体。放牧开始于6月,一直持续放牧到10月底,每天在6∶00驱赶到相应的小区内,18∶00赶回羊圈。整个实验周期为半年。
1.3 实验方法
测定的植物性状包括生殖枝数量、生殖枝自然高度、生殖枝绝对高度、营养枝自然高度、营养枝绝对高度、冠幅、基茎。于2016年7月、8月生长高峰期内,在每个放牧的小区内随机采样了3个1 m×1 m的样方,利用直尺测定植株的生殖自然高度,生殖枝绝对高度、营养枝自然高度、营养枝绝对高度、基茎及冠幅。
1.4 数据分析
本研究借助了Excel进行数据的整理以及计算,并使用SPSS统计分析软件进行双因素方差分析和邓肯法来评估不同月份和放牧强度对植物功能性状的显著差异。最后,使用Sigmaplot 14进行绘图。
2.1 不同放牧强度和月份对无芒隐子草和冷蒿个体功能性状的影响
对无芒隐子草和冷蒿个体性状进行方差分析后发现,放牧强度和月份对无芒隐子草的生殖枝数量、自然高度、绝对高度、叶长、冠幅和基茎有显著影响(P<0.05,表1)。同时,月份和放牧强度的交互作用对生殖枝数量、自然高度、绝对高度、叶长均值、冠幅均值也具有显著影响(P<0.05)。
表1 放牧月份及放牧强度对无芒隐子草功能性状的双因素方差分析
放牧强度显著影响冷蒿的生殖枝数量、生殖枝自然高度、营养枝自然高度、生殖枝绝对高度、叶长、冠幅和基茎 (P<0.05,表2)。月份及月份与放牧强度交互作用不影响冷蒿的功能性状(P>0.05)。
表2 放牧月份及放牧强度对冷蒿功能性状的双因素方差分析
2.2 不同月份和放牧强度对无芒隐子草功能性状的影响
如图1所示,7月份无芒隐子草营养枝绝对高度在不放牧区、轻度、中度和重度处理下均值分别为13.95 cm、12.27 cm、11.18 cm、8.72 cm,营养枝自然高度在各放牧强度下的均值依次为:11.87 cm、10.10 cm、8.81 cm、7.13 cm,而生殖枝绝对高度在各放牧强度下的均值依次为29.76 cm、22.83 cm、21.85 cm、12.82 cm,均表现出随放牧强度的增大而显著降低(P<0.05,图1,表1)。生殖枝自然高度对不同放牧强度的响应与营养枝绝对高度、营养枝自然高度、生殖枝绝对高度类似。冠幅均值和生殖枝数量也会随着放牧强度的增大而呈现下降的趋势,中度、重度放牧下生殖数量显著降低(P<0.05,图2),但重度放牧使得冠幅均值降低。
注:7月份中不同的放牧强度显著性差异用小写字母指示,而8月份中不同放牧强度显著性差异用大写字母指示,下同。图1 不同放牧强度下无芒隐子草的营养枝和生殖枝的高度
图2 不同放牧强度下无芒隐子草生殖枝数量、冠幅和基茎
8月份的无芒隐子草的生殖枝绝对高度、生殖枝自然高度、生殖枝数量和冠幅均值高于7月份,而营养枝绝对高度、营养枝自然高度、基茎均值低于7月份。与对照相比,轻度和中度放牧对无芒隐子草营养枝绝对高度和生殖枝自然高度没有显著影响(P<0.05,图1),营养枝绝对高度始终维持在10.47～11.58 cm;生殖枝自然高度维持在24.28～26.51 cm,但重度放牧使得营养枝绝对高度降低到8.33 cm,生殖枝自然高度降低到17.27 cm,显著改变了这两个性状的高度(P<0.05)。轻度放牧显著增加了冠幅和生殖枝数量(P<0.05,图2),但重度放牧使其显著降低(P<0.05)。不放牧样地下营养枝自然高度为9.20 cm、基茎为3.84 cm,相比之下轻度放牧增长营养枝自然高度到10 cm,重度放牧和轻度放牧下基茎均值增长到4.39～4.43 cm。4个不同放牧梯度下生殖枝绝对高度顺序依次为不放牧>轻度放牧>中度放牧>重度放牧,重度放牧显著降低生殖枝绝对高度(P<0.05,图1)。
2.3 不同放牧强度对冷蒿的功能性状产生影响
如图3所示,冷蒿的生殖自然高度随放牧强度的增大而显著降低(P<0.05)。不放牧区、轻度、中度和重度放牧的冷蒿生殖枝自然高度分别为28.68 cm、24.52 cm、22.77 cm、25.02 cm。营养枝自然高度对不同放牧强度的响应与生殖自然高度类似,平均营养枝自然高度在不放牧区、轻度、中度和重度分别为10.32 cm、7.09 cm、4.33 cm、4.06 cm,中度和重度放牧下营养枝自然高度显著降低 (P<0.05)。在不同放牧强度下生殖枝绝对高度和营养枝绝对高度没有差异,生殖枝绝对高度保持在27.4～32.40 cm内,营养枝绝对高度保持在8.36～15.92 cm内。放牧强度的不一致显著降低了冷蒿的生殖枝数量 (P<0.05,图4)。在不放牧时冷蒿的平均生殖枝数量为14个,适度、中度和重度放牧使冷蒿平均生殖枝数量减少到1～4个。冷蒿冠幅和基茎在不同放牧强度下响应一致,不同放牧梯度对冷蒿的冠幅和基茎产生了显著减少的影响 (P<0.05)。放牧从不放牧到轻度放牧再到中度放牧和重度放牧的顺序,冷蒿的冠幅和基茎呈现递减的趋势。
图3 不同放牧强度下冷蒿的生殖枝和营养枝的高度
图4 不同放牧强度下冷蒿生殖枝数量、冠幅和基茎
3.1 不同时间对荒漠草原优势种个体性状功能性状的影响
无芒隐子草于5月开始返青,7月抽穗,8月开花结实,9月枯黄生长季结束[13,14]。在内蒙古地区,冷蒿一般是在3月中旬到4月上旬开始生长,而花果期是在7—10月[13-15]。在本研究中,不同的月份并没有影响冷蒿的功能性状,但是无芒隐子草却在不同的月份下功能性状的响应不同,出现这种差异的原因是处在7月、8月的无芒隐子草正处于营养生长向生殖生长转变,所以7月的营养枝绝对高度、营养枝自然高度、基茎均值高于8月,而生殖枝绝对高度、生殖枝自然高度、生殖枝数量和冠幅均值低于8月。
3.2 不同放牧强度对荒漠草地优势种个体功能性状的影响
放牧是草地植被变化的主要因素,放牧通过家畜的采食作用对植物的表型性状产生影响[16]。在本研究中,轻度放牧并没有改变冷蒿的基茎和生殖枝数量,但是无芒隐子草却在轻度放牧下最高,这种差异的原因是放牧家畜对采食的选择性。在轻度放牧下物种丰富度高,家畜喜食叶绿素含量高、叶质比较软弱而营养比较丰富等适口性较好的牧草植物进行采食[17]。在取样期间,冷蒿释放出具有挥发性的有机化合物(VOCs),这些化合物具有特殊的气味。当冷蒿遭受损伤时,这种气味会变得更加浓烈[18],从而导致冷蒿的适口性变差。为了维持与不放牧小区一致的性状,冷蒿通过采取躲避策略来应对[19]。然而无芒隐子草在轻度放牧下被家畜采食后,刺激植物激发了它的补偿作用进行修复且快速增长。在羊群采食过程中,所遗留的唾液分泌物中富含植物所需物质,有助于植物生长和再生[20,21],促进了无芒隐子草生殖枝数量和基茎的增加。随着放牧强度的加大,中度和重度放牧下的植株营养枝绝对高度、生殖枝绝对高度、营养枝自然高度、生殖枝自然高度和冠幅显著低于不放牧和轻度放牧区,放牧家畜无差别无选择的采食植物,放牧的影响强于无芒隐子草的补偿作用及冷蒿的躲避策略,因而放牧家畜的采食作用导致两种植株的生殖自然高度、营养枝自然高度和冠幅均值显著的下降, 这与大部分研究的结果一致[9,22-24]。中度和重度放牧强度下不仅造成无芒隐子草生殖自然高度和营养枝自然高度有显著的下降,还导致其生殖枝绝对高度、营养枝绝对高度的下降。这是因为冷蒿和无芒隐子草结构上的差异[13-15]。相比之下无芒隐子草叶长茎短的结构是家畜喜食的主要原因。
本研究发现,荒漠草地优势植物冷蒿的生殖枝自然高度、营养枝自然高度、冠幅均值、基茎和生殖枝数量随放牧强度的增大而显著降低。轻度放牧增加了无芒隐子草的基茎和生殖枝数量,中度和重度放牧对无芒隐子草其他功能性状均产生负效应。无芒隐子草的功能性状在7月和8月两个不同月份中有显著差异,但冷蒿的功能性状在不同月份中没有显著差异,为研究不同放牧强度对荒漠草地植物功能性状提供理论依据。
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