田盼盼 李祥艳 2 邓华堂 王导群 刘绍平 陈大庆段辛斌 王 珂# 田辉伍#
(1. 中国水产科学研究院长江水产研究所/国家农业科学重庆观测实验站, 武汉 430223;2. 西南大学生命科学学院, 重庆 400715)
长江上游地貌类型多样, 河床海拔落差大, 栖息地复杂, 水能资源丰富, 孕育了数量众多的珍稀特有鱼类。其中长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区(以下简称保护区)是我国最长的河流型自然保护区, 也是许多珍稀特有鱼类在长江上游重要的栖息场所[1]。金沙江梯级水电的开发给保护区内鱼类栖息生境造成了很大的变化[2,3]。20世纪60年代中期至90年代, 长江上游铜鱼(Coreiusheterokon)、四大家鱼产量逐年下降, 中华鲟(Acipenser sinensis)、白鲟(Psephurus gladius)和长江鲟等特有鱼类踪迹难寻, 渔获物群体结构发生变化, 低龄鱼占比不断增加, 种类组成日渐单一化[4]。根据农业部2017—2021年长江水生生物资源本底调查[5], 三峡库区铜鱼渔获占比大幅下降, 短颌鲚、太湖新银鱼等流域内外来种渔获占比大幅上升。在早期资源方面, 张先炳等[6]于2019年在长江上游干流江津、涪陵和丰都段进行了早期资源调查, 结果显示与以往学者研究[7,8]相比江段早期资源有所下降。2022年周向峰等[9]在江安段的鱼类早期资源调查结果表明在江安段繁殖的鱼类多样性较为贫乏, 仅吻鮈等少数种类大量繁殖。
为了修复生态环境, 拯救濒危鱼类, 恢复鱼类资源, 缓解鱼类资源保护与水利工程开发之间的矛盾, 国家一直在寻找补偿途径如赤水河全流域禁止开发、增殖放流、生态调度和春季禁渔等措施, 但生态效果均不显著[10], 为了改变这一现状, 国家做出了“十年禁渔”的重要举措, 长江十年禁渔时间为2021年1月1日—2030年12月31日, 鱼类资源得以全面休养生息。目前, 已有的赤水河、珠江和长江上游春季禁渔研究表明[11], 禁渔对鱼类资源的恢复有一定的效果, 但保护区十年禁渔效果如何需要全流域长期的监测和深入的研究来科学评估。与传统鱼类资源调查方法相比, 水声探测的优点是获取数据迅速, 适用于多种水体环境, 对生物资源和水体环境损害小, 同时能提供远距离连续的数据等[12]。本研究采用水声学方法, 结合鱼类资源调查数据评估禁渔初期保护区干流江安-重庆江段鱼类资源状况, 初步探究鱼类在不同时间的空间分布规律, 为长江“十年禁渔”生态效果评估提供基础数据参考。
1.1 调查区域
本研究的调查区域为保护区干流宜宾市江安县至重庆市马桑溪长江大桥江段, 地理坐标为(N28°42′—29°27′, E105°04′—106°29′), 水深1.2—65 m,航线长度约为308 km (图1)。第一次探测时间为2020年12月(鱼类越冬期), 每天的9:00—17:30对该区域进行走航式水声学探测调查, 其中重庆-江安方向上行11d, 江安-重庆方向下行5d。第二次探测时间为2021年5月(鱼类繁殖期), 每天的9:00—17:30对该区域进行走航式水声学探测调查, 其中重庆-江安方向上行9d, 江安-重庆方向下行4d。
图1 水声学探测区域示意图Fig. 1 Detection area of hydroacoustic survey
1.2 水声学数据采集
2020年12月和2021年5月, 使用SIMRAD EK80分裂波束科研回声探测仪, 在长江干流江安-重庆段进行了2次水声学调查。EK80分裂波束科研回声探测仪数据采集使用EK80配套软件ER80。换能器的功率设置在200 kHz, 探测方式为将垂直探测的换能器放入水下0.5 m的位置, 采取“之”字形探测航线。在监测前使用钨铜金属球对TS标准值进行实地校准, 以消除不同介质条件对换能器的影响,保证回波强度的准确性, 校准方法参考相关文献[13, 14]。
1.3 水声学数据处理
EK80回声探测仪采集的水声数据, 采用SONAR-5Pro软件进行转换分析。利用CFT方法(Cross-Filter-Tracking)将回声影像(Echogram)滤波, 配合影像处理, 将噪声干扰有效排除, 同时精确提取更高信噪的信号。对于连续数据的获取, 按照600—1200 ping(声脉冲的采样过程包括: 准备、脉冲发射、回波接收和信号处理等)分成若干分析单元。2020年12月获得采样单元587个, 2021年5月获得采样单元565个, 每个单元航程约为1 km。
数据分析具体步骤为: (1)画底: 对自动画底有错误和明显差异的线条手动修订; (2)去杂音: 将目标信号以外的背景噪声去掉; (3)设定阈值: 在屏蔽浮游生物等弱散射体回波信号时, 将体积散射强度和目标强度回波映像中的最小值设置为-70 dB; (4)计数: 采用单体目标追踪法(Single Echo Detection, SED)和轨迹追踪分析(Tracking analysis)来自动判别鱼体信号并计数(5)密度计算: 采用SV/TS回声整合平均法(SV/TS scaling), 将数据从-70到-28 dB以轨迹跟踪为基础分成14组, 相关参数设置[15]见表1。
计算方法, 公式如下:
式中,Pv为鱼类密度, ind./1000 m3;Sv为体积散射系数, m2/m3;N为探测的鱼体总数;k=0—n整数, 为探测水体中鱼类的种类数;nk为第k组鱼体的个数;tsk为第k组鱼类的平均目标强度。
运用任玉芹等[16]对四大家鱼之中鳙的实际目标强度标定所获得的公式对目标强度和鱼体体长进行转换:
鱼体体长与体重(W)的换算, 采用鲢的W-L经验公式:
1.4 鱼类资源量估算
利用Sonar-5软件提供的生物量估算方法——Sv/óbs回波积分法估算鱼类资源量, 其计算方法参考文献[17], 分别计算各单元鱼类密度。为将数据与江安-重庆江段矢量图配准, 利用ARCGIS分别导入2次调查的各单元鱼类密度和单元中心的GPS位点信息, 参照克里格插值法获取鱼类密度分布状况图[18]。
1.5 鱼类资源调查
为掌握声学探测水区域鱼类的种类组成和资源分布情况, 在开展声学探测同时, 进行鱼类资源调查统计。2020年12月和2021年5月在江安-重庆江段开展了鱼类资源调查, 共设置6个采样断面, 利用三层复合刺网(最小网目孔径90 mm, 长50 m, 宽2 m)、地笼(最小网目孔径8 mm, 长18 m)和拦河网(最小网目孔径30 mm)三种网具进行采样, 采样时每个采样断面均串联3条三层复合刺网及3条地笼,放置拦河网1张。采样时间为每天18:00至次日6:00, 并对全部鱼类个体进行物种鉴定、体长测量、体重测量, 累计调查时间20d。
1.6 数据分析
将获取的单元鱼类密度和GPS中心坐标信息导入ArcGIS软件, 根据保护区功能区划分以及主要城市位置, 将2020年12月和2021年5月调查区域划分重庆-江津、江津-白沙、白沙-松溉、松溉-合江、合江-弥陀、弥陀-泸州、泸州-江安7个小江段。通过SPSS软件, 首先对鱼类目标强度TS分布进行Shapiro-Wilk正态性检验, 结果为不符合; 之后运用非参数检验分析7个江段间平均TS的差异性,再分别对水平方向上7个江段及垂直方向上不同水层的鱼类密度进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 对比各采样单元鱼类的空间分布是否有显著性差异; 为分析鱼类分布与水深之间的相关性, 将上、中、下层的鱼类密度与各水层目标强度分别对水深作相关性分析。采用反距离加权法(Inverse Distance Weight, IDW)进行插值运算, 绘出鱼类密度水平分布图。
2.1 声学目标强度特征
2020年12月2—10日和12月25—31日, 每天的9:00—17:30对该区域进行走航式水声学探测调查,其中重庆-江安方向上行11d, 江安-重庆方向下行5d。2021年5月14—28日, 重庆-江安方向上行9d,江安-重庆方向下行4d(表2)。
探测结果表明, 2次调查鱼类目标强度均呈偏态分布(图2), 其中2020年12月在保护区水域探测到鱼类信号7781个, TS值为-69.45— (-30.06) dB,平均目标强度为-55.81 dB, 其中目标强度范围-70—(-67) dB占总体的24.98%, 估算鱼类体长为4.55—240.11 cm, 平均体长为17.97 m。2021年5月探测到鱼类信号12865个, TS值为-69.38— (-28.55) dB, 平均目标强度为-52.79 dB, 其中目标强度范围-67—(-64) dB占总体的21.21%, 估算鱼类体长4.45—279.54 cm, 平均体长为24.36 cm。
图2 目标强度分布图Fig. 2 Distribution of target strength
分析表明, 2次调查低TS值占比都较高, 说明小型鱼类占有较大比例, TS值在-70—(-55) dB的个体最多, 相应体长约为4.55—19.49 cm, 占比高达75%。方差分析结果显示, 2次探测鱼类目标强度之间差异不显著(P＞0.05), 运用非参数检验方法对7个调查江段鱼类TS值的差异性进行分析, 结果显示, 7个区域内的鱼类声学信号TS值差异显著(P＜0.05)。
2.2 鱼类分布特征
水平分布及时间变化 江安-重庆江段鱼群水平分布在两次调查中均呈现出不均匀性(图3和图4)。2020年12月, 江安-重庆段鱼类平均密度为25.31 ind./1000 m3, 其中, A区域重庆-江津段的平均密度最大, 为45.91 ind./1000 m3; C区域白沙-松溉段平均密度最小, 为6.61 ind./1000 m3。2021年5月, 鱼类平均密度为41.23 ind./1000 m3, 其中A区域重庆-江津段的平均密度最大, 为80.13 ind./1000 m3; 平均密度最小的是F区域弥陀-泸州段, 为9.71 ind./1000 m3。
图3 鱼类密布水平分布(2020.12)Fig. 3 The horizontal distribution of fish density (2020.12)
图4 鱼类密布水平分布(2021.5)Fig. 4 The horizontal distribution of fish density (2021.5)
2020年12月鱼类密度较大的主要是在水相对较深或有河流汇入的江段, 如江安县井口镇、弥陀神臂咀、合江和赤水河汇合口上下2 km、朱沱温中坝、江津龙门镇、珞璜小南海等。江安-重庆段鱼类水平密度分布在2021年5月呈明显的不均匀性,鱼类主要分布在流速相对较慢、江面较宽阔的弯道处或河流交汇处分布, 如纳溪新溪口、永宁河汇合口、泸县湖溪口、合江曾槽坊、赤水河汇合口下2 km、朱沱庙角碛、石门镇水师碛、江津鼎山长江大桥桥上1 km、铜罐綦江汇合口上、鱼洞箭C滩河汇合口、马桑溪长江大桥上2 km等江段(图5)。
图5 鱼类平均密布水平分布差异图Fig. 5 Average density level distribution of fish
垂直分布与水深两次调查长江干流江安-重庆段鱼类垂直分布在各个水层同样呈不均匀分布。经过t检验分析, 2020年12月和2021年5月上层鱼类密度与中、下层鱼类密度有显著差异(P＜0.05)。此外, Pearson相关性分析结果显示, 鱼类密度与水深之间存在较高的相关性(P＜0.01)。按密度排序,2020年12月鱼类密度下层＞中层＞上层; 2021年5月鱼类密度上层＞中层＞下层(图6)。
图6 鱼类垂直分布百分比Fig. 6 Vertical distribution of fish
鱼类体长与分布水深根据公式(3)估算鱼类体长, 2020年12月, 体长与水深存在较强的相关性(P＜0.01)。上层鱼类平均体长大多在10—20 cm,中、下层鱼类平均体长大多在20—30 cm, 大于30 cm的个体在上中下层水体中都有分布。2021年5月,合江以上江段和江津以下江段上层鱼类平均体长大多在30—40 cm, 而白沙-松溉江段上层鱼类平均体长要小很多; 中层鱼类平均体长大多在30—40 cm;下层鱼类都是体长较大的个体, 大多都大于50 cm,而白沙-松溉段可能以大个体为主, 下层鱼类平均体长达76.85 cm(图7)。
图7 鱼类体长垂直分布Fig. 7 Vertical distribution of fish body length
资源量估算根据GIS建模的栅格化数据和每个栅格的面积, 估算江段内鱼类资源总量, 保护区江安-重庆段鱼类资源总量约为4.54×107尾, 体重约为3412.72 t; 对TS值小于-55 dB即体长小于19.49 cm的鱼类进行统计, 其资源量约为3.53×107尾, 体重约为2651.00 t; 对TS值大于-34 dB即体长大于161.49 cm的鱼类进行统计, 其资源量约为96万尾, 体重约为72.35 t。
2.3 鱼类种类组成
2020年12月和2021年5月在江安-重庆江段累计调查鱼类资源20d, 共计30船次。此次调查共监测到鱼类62种1819尾, 隶属于4目12科42属, 鱼类总重量为306.22 kg。
江段主要捕捞对象以底层鱼类为主, 中下层与中上层鱼类尾数比例接近。江段内鱼类体长平均值为20.13 cm, 分布在3.4—64.5 cm; 体重平均值为212.27 g, 分布在3.90—1717.90 g。2020年12月和2021年5月四大家鱼单船日捕捞量分别为0.89和1.01 kg/(船·日)。具体鱼类种类组成见表3。
表3 江安-重庆江段鱼类种类组成Tab. 3 Composition of fish species in the Jiang’an Chongqing section
3.1 鱼类时空分布
2021年5月鱼类平均密度比2020年12月要高,研究表明[19]从4月开始保护区江段陆续有鱼类进入干流进行产卵, 5—6月进入繁殖盛期, 此时水体中鱼类密度会不断增加, 同时鱼类活动性增强, 鱼探仪对其的探测也会变得越来越容易, 因此2021年5月鱼类密度要高于2020年12月。通过对比江安-重庆江段2次调查鱼类密度的GIS分布图, 发现2个时期的鱼类水平分布规律较为接近。2021年5月鱼类大多分布在弯曲型江段和分汉型江段, 如纳溪新溪口、永宁河汇合口、泸县湖溪口、合江曾槽坊、赤水河汇合口下2 km、朱沱庙角碛、石门镇水师碛等, 这些位置的上游河道均较窄, 河道突然变宽会导致水流速度变慢, 饵料也比较丰富。Fernandas等[20]认为河流汇流处由于汇流口处温度梯度和漩涡, 并聚集了丰富的营养物质和有机物,是独特的栖息地, 造成了更高的鱼类多样性。2020年12月鱼类密度较大江段主要是在水相对较深, 河底高度落差大有凹槽且底部不规则的江段, 如江安县井口镇、弥陀神臂咀、合江和赤水河汇合口上下2 km、朱沱温中坝、江津龙门镇、珞璜小南海等江段。2020年12月(冬季)表层水温低于中、下层水温,鱼群多群聚在中、下层, 这可能与水温低、环境压力大有关, 鱼类表现群体抵御策略[16,21]。
12月保护区鱼类密度垂直分布从表层到底层呈逐渐增加的趋势, 而5月相反。影响鱼类垂直分布的首先是鱼类自身的习性, 12月保护区中、下层生活习性的鱼类所占的比例超过60%, 而中、上层生活习性鱼类所占的比例低于30%; 5月份, 随着四大家鱼等鱼类的产卵活动, 中、上层鱼类的比例上升。除鱼类自身习性外, 影响鱼类垂直分布的主要因素通常还有水温、溶氧和饵料等[22—24], 2次调查保护区不同水层水温差都在6℃以上, 冬季鱼类随水温降低逐渐进入深水区越冬, 有些种类喜好停留在深水区的乱石堆或洞穴中[25]。王珂[26]在三峡库区干流和12条支流的8次水声学调查结果表明, 春季和冬季支流与干流鱼类平均密度存在显著差异,冬季支流鱼类平均密度要远大于干流, 春季则相反;保护区沿途支流众多, 由此说明保护区干流鱼类在冬季除了迁徙至干流水深的区域越冬, 还向支流迁移, 这也是造成鱼类密度均值较低的原因。大多数鱼类在水温20℃以上时有索饵需求, 根据研究, 浮游植物在水域表层的生物量水平最高, 浮游植物的生物量随着水深的增加而迅速下降[27,28]。浮游生物作为中、上层活动的鲢、鳙等滤食性鱼类的饵料生物, 鱼类的垂直分布在一定程度上受到其资源量分布的影响。
分析2次调查各江段鱼类平均密度发现, 5月鱼类平均密度要明显高于12月, 核心区江段鱼类密度并非最高。2020年12月, 核心区鱼类密度较低, 鱼类主要集中在重庆-江津江段, 从水深上看, 重庆-江津段平均水深要大于其他江段, 更利于鱼类越冬。2021年5月, 白沙-合江段鱼类密度相对较高, 这可能与该江段鱼类产卵场分布较多有关, 江安金鱼碛至重庆马桑溪长江大桥江段分布有四大家鱼、胭脂鱼、铜鱼、鲤、岩原鲤等多种鱼类的大小历史产卵场60余处[1,29], 而合江立人碛-白沙胜中坝江段有产卵场约30处, 占调查江段将近一半。本研究进行鱼类资源调查时也发现, 白沙-合江江段“四大家鱼”的单船日捕捞量在5月份明显高于12月, 2021年5月鱼类大个体亲本的洄游对该江段的补充是导致鱼类声学TS信号强度增大和水平分布不同于12月份的主要原因。
3.2 水声学的可靠性评估
鱼类水声探测虽然具有快速高效、不破坏生物资源、提供持续数据等优点[12,30,31], 但获得可靠的评估结果必须依靠于规范的调查方法。同时, 水声学探测的一个局限性是无法对鱼体进行种类鉴定, 阻碍了鱼类生物量的评价, 阻碍了鱼类资源量评估, 因此鱼类调查有必要将声学探测和其他调查方法相结合[31—34]。统计分析显示2次调查大于-34 dB的信号非常少, 分别为203个(12月)和264个(5月),该信号是大型鱼类信号还是水中杂物需要进一步研究和验证, 但不会影响鱼类密度和目标强度的分析。2020年12月和2021年5月, 江安-重庆江段鱼类目标信号强度集中在-70— (-55) dB (70%以上), 根据公式TS=20 lgTL-71.9, 该目标强度内的鱼体全长为4.45—19.49 m。在鱼类资源调查中瓦氏黄颡鱼、光泽黄颡鱼、蒙古鲌、贝氏䱗和粗唇鮠的体长在5—23 cm, 在调查鱼类中总的数量比例分别为26.06 %、10.33%、7.05%、6.77%和6.43%, 其中瓦氏黄颡鱼的平均体长为19.69 cm。水声学探测到的鱼体信号换算成鱼类体长基本符合捕捞到的鱼类种类, 水声学探测和鱼类资源调查的结果较为一致。
本研究在2020年12月和2021年5月两个时期进行, 结果表明2020年12月保护区鱼类密度从表层到底层呈现逐渐增加的趋势, 而2021年5月相反。而石妮[34]于2017年和2019年在长江重庆四大家鱼国家级水产种质资源保护区南岸段和涪陵段的研究表明, 江段内鱼类密度表现为春季上层＞中层＞下层, 冬季上层＞下层＞中层。因此, 要想准确评估保护区内的鱼类资源和时空分布状况, 有必要在不同季节进行多次重复的探测。本研究选择风浪较小的天气进行探测, 降低了气泡和浮游生物等干扰造成的偏差。分析数据时考虑了盲区的存在, 降低了分析误差。2021年5月鱼类密度高于2020年12月,4月份保护区的增殖放流活动或有一定的影响, 因此在今后的研究工作中, 将水声学作为增殖放流效果监测评估手段之一, 可有效地提高结果的准确率和可信度。
3.3 保护区鱼类保护建议
长江十年禁渔前, 保护区历史记录有199种鱼类, 除去外来种后共有194种土著鱼类, 其中特有鱼类占比达36.08%[1]。1997—1998年但胜国等[33]在合江段采集到50种鱼类, 特有鱼类占30%, 金沙江一期工程蓄水前后熊飞等[35]、高天珩等[40]也在保护区开展了相关调查(表4)。
表4 长江上游保护区鱼类历史调查情况Tab. 4 Historical investigation of fish species in the Upper Reaches of the Yangtze River
禁渔首年, 对比金沙江一期工程蓄水后江津江段鱼类现状及田辉伍、唐成等[24,37]在该江段历年的监测情况, 本次调查中鱼类种类数量并未发生明显的变化, 维持在60种左右, 但是特有鱼类的比例有所下降。由此可见, 实施禁渔政策以来, 保护区江段的鱼类种数下降趋势有所遏制, 但长江上游特有鱼类的资源现状仍不乐观。本研究表明保护区鱼群分布呈现不均一性, 主要集中在重庆-江津段、合江和赤水河等支流汇口、朱沱等江段, 因此,建议应加强这些江段的鱼类保护。
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