赵茂羊, 蒋文翠, 孔维博, 耿庆宝
(1.雅砻江流域水电开发有限公司, 四川 成都 610093; 2.华能西藏雅鲁藏布江水电开发投资有限公司 藏木水电厂, 西藏 山南 856417; 3.中国能源建设集团云南省电力设计院有限公司, 云南 昆明 650201)
【研究意义】高寒高海拔地区的温度、湿度和光照等环境因子随着海拔梯度的变化而变化,其生物多样性也受其环境因子的影响而发生变化,且对其植物种群的空间分布格局产生显著影响[1]。此外,高寒高海拔地区的水电站和铁路等工程建设同样对该地区的植物群落结构和多样性产生影响。调查研究高寒高海拔地区植物群落结构和多样性特征,对工程扰动或退化区域植被生态修复物种的选择具有重要的现实意义。【前人研究进展】目前,对低海拔地区森林、湖泊、草原和山区河流的植物多样性研究较多,孔祥海等[2]研究了福建梅花山常绿阔叶林植物物种多样性及其海拔梯度格局。杨崇曜等[3]研究了内蒙古西部自然植被的物种多样性及其影响因素。席小康等[4]研究了锡林河流域草原植物群落多样性沿海拔梯度变化特征。但关于高寒高海拔区域不同海拔梯度的植物多样性研究较少。蔡蕾等[5]研究了巴郎山高山草甸观赏植物物种多样性沿海拔梯度分布格局的变化。刘健等[6]对西藏雅鲁藏布江中游某在建水电站施工扰动特点,提出了相应的生态修复措施和植物配置方式。应丰等[7]对西藏雅鲁藏布江中游某在建水电站的岩质边坡、土(石)质边坡、弃土弃渣堆垫面、施工硬化地表和一般扰动面分类提出相应的生态修复措施和植物配置方式,结合项目特点提出了高寒高海拔地区水电站施工扰动区植被生态修复思路。王君武等[8]建立了高寒高海拔地区生态修复技术体系,形成了植物物种的配置方案。张帅[9]对川藏铁路某段不同生态类型分区进行系统调查,并对优势种进行了筛选。【研究切入点】高寒高海拔地区不同地段植物群落结构和多样性方面存在差异,未见青藏高原向四川盆地过渡的雅砻江中游段植物群落结构、优势种及其适应性方面的研究报道。【拟解决的关键问题】通过野外采样调查,采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数进行多样性分析,探明高寒高海拔地区雅砻江中游段的植物群落结构及多样性,筛选出优势种,以期为雅砻江中游段及相似类型工程扰动区生态修复的植被配置提供参考。
1.1 研究区概况
研究区域位于青藏高原向四川盆地过渡的雅砻江中游,西北部属于青藏高原,主要由海拔4 000 m以上的高山和高原组成,其余大部分地区属云贵高原,主要由海拔1 500～4 000 m的高原和中高山组成;库区两岸山顶海拔4 000～4 500 m,河流深切呈“V”型,属高山峡谷地貌。左岸为万年雪山山脉,右岸为太阳山山脉,山脉走向近南北向。研究区域年均降水量796.7 mm,年内降水主要集中在5-10月,占全年降水量的94.5%,历年最大日降水量87.7 mm。年降水量<5 mm的时间61.8 d,降水量在5～<50 mm的时间44.4 d,降水量在50～<100 mm的时间0.6 d,未出现≥100 mm的降水量。年均气温17.2 ℃,极端最高气温39.7 ℃,极端最低气温-3.0 ℃;年均相对湿度70%;年均水蒸发量1 807.9 mm;年均风速1.4 m/s,最大风速13.0 m/s[10]。土壤受岩性、地貌、生物、气候的深刻影响,立体分布特征突出,从河谷到山顶土壤垂直带谱完整,土壤类型复杂多样[11]。海拔<2 500 m的深切河谷灰褐土呈带状分布,海拔2 500～<3 000 m的山坡地褐土呈带状分布,海拔3 000～<3 500 m的山地棕壤呈带状分布,海拔3 500～<4 200 m地段多为亚高山草甸土,海拔4 200～4 700 m地段以高山草甸土为主。
1.2 方法
1.2.1 植被调查 调查范围为雅砻江中游段某水电站附近,采用典型样地调查法[12],对海拔1 940～<2 200 m、2 200～<2 700 m、2 700～<3 200 m、3 200～<3 500 m、3 500～<4 500 m和≥4 500 m区域的自然群落进行调查。各海拔梯度内阳坡和阴坡分别布设2个60 m×60 m的标准样地,每个样地内布设2个25 m×25 m的乔木样方,乔木样方内的两对角布设2个10 m×10 m样方进行灌木调查;在灌木样方的四角和中心点上布设5个1 m×1 m样方进行草本调查。即每个样地布设2个乔本样方、4个灌木样方和20个草本样方,无乔、灌植被时,直接布设草本样方,数量不变。
1.2.2 调查指标 每年8月中旬植被群落物种数量最丰富,选择该时段参照文献[13]的方法对研究区域样地内植被进行实地调查,并参照文献[14]的方法按乔、灌、草进行分类,对样方内乔灌植被种类、数量、频度、株高、胸径、冠幅和草本植物种类、盖度(目测估计)、株高和生长型及环境因子进行调查并统计汇总成册。植物种类鉴定参考《中国高等植物图鉴》[15]、《中国植物志》[16]和《四川植物志》[17]鉴定到种。
1.2.3 植被群落特征指标与多样性指数的计算
1) 特征指标。主要包括重要值、频度、相对密度、相对盖度、相对显著度、相对频度、乔木重要值和灌/草层重要值[18]。其中,重要值表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。
频度=该种植物出现的样方数/所调查的样方总数×100
相对密度=某一种植物的密度/所有种密度总合×100
相对盖度=某一种植物的高度/所有种高度总合×100
相对显著度=样方中该种个体胸面积和/样方中全部个体胸面积总和×100
相对频度=某一种植物的频度/所有种频度总合×100
乔木重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3
灌/草层重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3
2) 植物的多样性特征指数。植物的多样性特征指数是把物种数、个体数和分布特性等信息结合起来的一个统计量,能定量反映群落环境中物种的丰富度、变化程度或均匀度[19]。因此,可用多样性特征指数来定量表征群落和生态系统特征[20]。主要包括Patrick丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)和Simpson优势度指数(D)[21]。
S=出现在样地的物种总数
H=-∑PilnPi
E=-∑PilnPi/lnS
D=∑Pi2
式中,Pi=Ni/N,Pi为种i的相对重要值,Ni为种i的重要值,N为出现在样方中的物种重要值之和;S为i所在样地的物种总数,即丰富度指数。
1.3 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 22.0对数据进行统计与分析。
2.1 植物群落的植被类型
从表1看出,雅砻江中游段海拔1 940～<2 200 m的植物群落主要以灌草为主,植被群落类型主要有金合欢灌丛、华西小石积灌丛、小马鞍叶羊蹄甲及余甘子灌丛、牡荆/油橄榄灌丛、扁核木/悬钩子灌丛、蔷薇/火棘灌丛、蓼/黄茅草丛和仙人掌灌丛,主要分布在河谷两侧山体下部和路边及居民点周围。海拔2 200～<2 700 m的植物群落主要为灌木,植被群落类型为高山栎类灌丛,主要分布在紧接干旱河谷稀树灌草丛地。海拔2 700～<3 200 m的植物群落以乔灌草为主,植被群落类型主要有川滇高山栎灌丛、云南松林、高山松林、多变柯林、腋花杜鹃灌丛、大白杜鹃灌丛和地盘松灌丛,主要分布在阳坡/贫瘠地段、沟谷/半阴坡等地和阳坡/半阳坡贫瘠地段。海拔3 200～<3 500 m的植物群落以乔灌草为主,植被群落类型主要有白桦林、丽江云杉林、高山松林、滇高山栎林/高山栎类灌和腋花杜鹃灌丛,主要分布在半阴坡/阴坡地带和阳坡/半阳坡贫瘠地段。海拔3 500～<4 500 m的植物群落主要以灌草为主,植被群落类型主要有长苞冷杉林、大果红杉林和亚高山/高山草甸,主要分布在半阴坡/阴坡地带和山脊/山坡等平缓地段。海拔≥4 500 m的植物群落以高山草甸为主,为流石滩植被类型,主要分布在山脊/山坡等平缓地段。
表1 雅砻江中游段植物群落的主要植被类型
2.2 植物群落的物种组成及种子植物科的级别
从表2可知,雅砻江中游段共有植物507种,隶属105科312属,其中,蕨类植物10科16属24种,裸子植物3科9属15种,被子植物92科287属468种。从表3看出,在种子植物中,不同级别的科共有95个,所含物种数483个,其中,除大科(≥50种)为0外,其余科的级别中,少种科(2～9种)最多,为60个,占63.16%,所含物种数228个,占47.30%;单种科(1种)其次,为21个,所含物种数21个,占4.36%;较大科(20～49种)最少,为4个,所含物种数116个,占24.06%。
表2 雅砻江中游段植物群落的物种组成
表3 雅砻江中游段种子植物科的级别
2.3 不同海拔各植被类型的盖度、重要值及植物群落的优势种
从表4可知,雅砻江中游段不同海拔各植被类型的盖度、重要值及植物群落优势种的变化。
表4 雅砻江中游段不同海拔各植被类型的盖度、重要值及植物群落的优势种
2.3.1 海拔<2 700 m 不同植被类型的盖度与重要值分别为20.00%～80.00%和5.58%～17.96%,二者均以扁核木/悬钩子灌丛最高,华西小石积灌丛、牡荆/油橄榄灌丛和仙人掌灌丛的盖度最低;牡荆/油橄榄灌丛的重要值最低。植物群落主要以灌草为主,灌木优势种为金合欢(Acaciafarnesiana)、华西小石积(Osteomelesschwerinae)、小马鞍叶羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpavar.microphylla)、余甘子(Phyllanthusemblica)、牡荆(Vitexnegundovar.cannabifo1ia)、油橄榄(Oleaeuropaea)、扁核木(Prinsepiautilis)、胡枝子(Lespedezafloribunda)、刺悬钩子(Rubuspungens)、银合欢(Leucaenaglauca)、蔷薇(Rosasp)、火棘(Pyracanthafortuneana)和小檗(Berberispruinosavar)等。草本优势种为蓼(Polygonumsp)、野古草(ArundinellaanomalaSteud)、戟叶酸模(Rumexhastatus)、苜蓿(Medicagospp)、黄茅(Heteropogoncontortus)、茅叶荩草(Arthraxonprionodes)、算盘子(Glochidionpuberum)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、粗齿冷水花(Pileafasciata)和大火草(Anemonetomentosa)等。
2.3.2 海拔2 700～<3 500 m 不同植被类型的盖度与重要值分别为20.00%～90.00%和5.32%～17.63%,二者均以地盘松灌丛最高,云南松林最低。植物群落以乔灌草为主,乔木优势种为云南松(Pinusyunnanensis)、高山松(Pinusdensata)、多变柯(Lithocarpusvariolosus)、地盘松、白桦(Betulaplatyphylla)、丽江云杉(Picealikiangensis)、川滇高山栎(QuercusaquifolioidesRehd)、冷杉(Abiesforrestii);灌木优势种为腋花杜鹃(Rhododendronracemosum)、大白杜鹃(Rhododendrondecorum)、黄背栎(Quercusguyavifolia)、两色杜鹃(RhododendrondichroanthumDiels)、矮高山栎(Quercusmonimotricha)、南烛(Lyoniaovalifolia)、刺叶栎(QuercusspinosaDavid)、短柱杜鹃(RhododendronbrachyanthumFranch)、乳黄杜鹃(Rhododendronfictolacteum)、忍冬(LonicerajaponicaThunb)、牡荆(Vitexnegundo);草本优势种为黄茅(Heteropogoncontortus)、野青茅(Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp)、羊茅(Festucarubra)、野古草(ArundinellaanomalaSteud)、冷蕨(Cystopterisfragilis)、四川莎草(Cyperusszechuanensis)、蟹甲草(Cacaliapalmatisecta)、旱茅(Eremopogondelavayi)、茅叶荩草(Arthraxonprionodes)、长叶火绒草(Leontopodiumlongifolium)。
2.3.3 海拔3 500～<4 500 m 不同植被类型的盖度与重要值分别为30.00%～50.00%和7.55%～11.56%,二者均以亚高山/高山草甸最高,长苞冷杉林最低。植物群落主要以灌草为主,优势种乔木有丽江冷杉〔Abiesfabri(Mast)Craib〕、大果红杉(Larixpataniniivar.macrocarpa);灌木有杜鹃(RhododendronprotistumBalf.)、冷箭竹(Sinarundinariafangiana)、大箭竹(SinarundinariachungiiKeng)、两色杜鹃(RhododendrondichroanthumDiels)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr);草本有高山蒿草〔Murdanniasimplex(Vahl) Brenan〕、西南委陵菜(Potentillafulgens)、剪股颖(AgrostisclavataTrin)和异针茅(StipaalienaKeng)。
2.3.4 海拔≥4 500 m 植被类型的盖度与重要值分别为20.00%和5.21%,植物群落以高山草甸为主,优势种有风毛菊〔Saussureajaponica(Thunb)DC〕、红景天(Rhodiolarosea)、侧茎垂头菊(Cremanthodiumsmithianum)和矮金莲花(TrolliusfarreriStapf)等。
2.4 不同海拔植物多样性分布特征
从表5看出,随着海拔的升高,雅砻江中游段植被多样性总体呈先升后降趋势,其中,Pielou均匀度指数(E)总体呈下降趋势,相同海拔各层级植物多样性为草本层>灌木层>乔木层;乔木多样性受海拔的影响较大,草本受其影较最小。
表5 雅砻江中游段不同海拔乔、灌、草植物群落的多样性指数
2.4.1 Patrick丰富度指数(S) 雅砻江中游段不同海拔梯度植物物种的S呈先升后降趋势。海拔2 700～<3 200 m的S最大,为203.00,乔木层、灌木层和草木层分别为52.00、77.00和74.00;植物物种的丰富度最高,以乔木的数量最多。海拔<2 700 m其次,为103.00,乔木层、灌木层和草木层分别为21.00、41.00和41.00,植被类型主要为灌木和草本。海拔≥4 500 m最小,仅13.00,乔木层、灌木层和草木层分别为0、2.00和11.00;植被类型主要为草本。
2.4.2 Shannon-Wiener多样性指数(H) 随着海拔的升高,雅砻江中游段乔木层、灌木层和草木层的H变化趋势总体呈先升后降趋势。海拔2 700～<3 200 的H最大,为4.77,乔木层、灌木层和草木层分别为1.37、1.41和1.99;植物物种的丰富度最高,以草本植物的数量最多。海拔<2 700 m其次,为4.20,乔木层、灌木层和草木层分别为1.27、1.22和1.71,以草本植物的数量最多。海拔≥4 500 m最小,仅1.65,乔木层、灌木层和草木层分别为0、0.11和1.54;植被类型主要为草本。
2.4.3 Pielou均匀度指数(E) 随着海拔的升高,雅砻江中游段乔木层、灌木层和草木层的E变化趋势基本相近,总体呈下降趋势。海拔<2 700 m的E最大,为1.21,乔木层、灌木层和草木层分别为0.42、0.33和0.46;植物物种的丰富度最高,以草本植物的数量最多。海拔2 700～<3 200 m其次,为1.13,乔木层、灌木层和草木层分别为0.35、0.32和0.46,以草本植物的数量最多。海拔≥4 500 m最小,为0.47,乔木层、灌木层和草木层分别为0、0.16和0.31;植被类型主要为草本。
2.4.4 Simpson优势度指数(D) 随着海拔的升高,雅砻江中游段乔木层和灌木层的D呈先升后降趋势,草本层的D呈先降后升趋势。海拔2 700～<3 200 m的D最大,为1.54,乔木层、灌木层和草木层分别为0.45、0.47和0.62;以草本植物的数量最多。海拔<2 700 m其次,为1.47,乔木层、灌木层和草木层分别为0.34、0.36和0.77,以草本植物的数量最多。海拔≥4 500 m最小,为0.87,乔木层、灌木层和草木层分别为0、0.06和0.81;植被类型主要为草本。
李怀珠等[22]研究表明,海拔作为复合环境因子,对植物群落结构和多样性特征影响较大,其中,对草本植物丰富度的影响较小,对乔灌植物影响相对较大。王采娥等[23]研究表明,随海拔升高高寒坡地物种多样性(Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数)、地上生物量呈先升后降趋势。柳鑫等[24]研究表明,随着海拔升高,各植物群落的物种数、群落优势种、盖度和生物量均呈递减趋势,Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数随海拔升高也均呈逐渐减小趋势。柳妍妍等[25]研究表明,海拔是山地植物物种、种群、群落和生态系统的决定性因素之一,随着海拔的升高,环境因子产生变化,物种丰富度指数和Simpson优势度指数呈单峰格局,Shannon指数和均匀度指数随海拔升高而升高;生物量随海拔的升高呈单峰格局,物种丰富度与地上生物量和地下生物量分别呈极显著和显著相关,Shannon指数与地上生物量呈显著相关;物种多样性和总生物量呈线性相关。
研究结果表明,雅砻江中游段共有植物507种,隶属105科312属,其中,蕨类植物10科16属24种,裸子植物3科9属15种,被子植物92科287属468种。海拔<2 700 m,植物类型以灌草为主,优势种为金合欢、华西小石积、小马鞍叶羊蹄甲、余甘子、牡荆、油橄榄、扁核木、刺悬钩子、蔷薇、火棘、蓼和黄茅;海拔2 700～<3 500 m,植物类型以乔灌草为主,优势种为川滇高山栎、云南松、高山松、多变柯、腋花杜鹃、大白杜鹃、地盘松、白桦、丽江云杉和矮高山栎;海拔3 500～<4 500 m,植物类型以灌草为主,优势种为长苞冷杉、大果红杉、杜鹃、冷箭竹、大箭竹、两色杜鹃和西南委陵菜;海拔≥4 500 m,以高山草甸为主,优势种为风毛菊、红景天、侧茎垂头菊和矮金莲花。随着海拔的升高,雅砻江中游段植被多样性总体呈先升后降趋势,其中,Pielou均匀度指数(E)总体呈下降趋势,相同海拔各层级植物多样性为草本层>灌木层>乔木层;乔木多样性受海拔的影响较大,草本受其影响较最小。与李怀珠等[22-23]的研究结论基本一致,说明海拔作为复合环境因子对植物群落结构和多样性有直接影响,从低海拔到高海拔,随着海拔的升高,物种丰富度和植物多样性总体呈先升后降趋势。与柳鑫等[24]的部分研究结论存在差异,原因可能是研究区域对海拔到高的选择存在差异,但与海拔>3 200 m的研究结论基本保持一致。与柳妍妍等[25]的部分研究结论也存在差异,但与其海拔<3 200 m区域研究结论基本一致。
雅砻江中游段共有植物507种,隶属105科312属,其中,蕨类植物10科16属24种,裸子植物3科9属15种,被子植物92科287属468种。不同海拔梯度优势种存在差异,海拔梯度对植物群落结构和多样性具有直接影响,其植被多样性随着海拔的升高呈先升后降的变化趋势。
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