杨小芹 窦凯
摘 要：植物生长与环境适应密不可分，而果树由于其地生特性，需要更强大的应对机制以适应动态环境中的逆境条件。植物激素在果树的生长和应对环境胁迫中发挥着关键的作用，其调控包括激素的生物合成、运输、分解代谢、感知和传导。深入探讨了植物激素在果树生长发育中的重要作用，以及它们在果实成熟、干旱适应、逆境脅迫响应、花芽休眠和种子发育等方面的功能。
关键词：果树；
激素；
抗逆性；
生长发育
文章编号：2096-8108（2024）03-0112-03中图分类号：S66文献标识码：A
Effects of Plant Hormones on Fruit Tree Growth and Environmental Adaptation
YANG Xiaoqin，DOU Kai*
（Huantai County Administrative Examination and Approval Service Bureau， Zibo Shandong 256400， China）
Abstract：
Plant growth is closely related to environmental adaptation， and fruit trees need more powerful coping mechanisms to adapt to stress conditions in dynamic environments due to their eogenetic characteristics. Plant hormones play a key role in the growth of fruit trees and the response to environmental stress. The regulation includes hormone biosynthesis， transport， catabolism， sensing and conduction. The important role of plant hormones in the growth and development of fruit trees， as well as their functions in fruit ripening， drought adaptation， stress response， flower bud dormancy and seed development were discussed.
Keywords：fruit tree; hormone; stress resistance; growth and development
植物的根在动态环境中限制了它们逃避逆境的能力，包括干旱、水涝、低温、高温、高盐度等非生物胁迫，以及病原体感染和昆虫伤害等生物胁迫。相对于其他植物，果树由于其体形较大，多数直接生长在大地上，因此需要更强的自身应对不稳定环境的能力。为适应环境的变化，植物已经发展出了有效的机制，其中植物激素是主要的参与者［1］，对果树的生长发育和对环境胁迫的反应至关重要。整体激素反应受到多个水平的调控，包括激素的生物合成、运输、分解代谢、感知和传导。
1 脱落酸 （Abscisic Acid， ABA）
脱落酸是60多年前发现的一种弱酸［2］。在果树中，脱落酸具有多方面的功能，其中包括果实成熟、干旱适应、逆境胁迫响应、花芽休眠和种子发育等，为果树的健康生长和高产提供了支持。
1）脱落酸在果实成熟中的作用。脱落酸参与果实的成熟过程，不仅影响果实的外观特征，如颜色、质地和味道，还使果实容易脱离树枝，有助于果树的高产采摘。
2）脱落酸在干旱适应中的作用。在干旱或水分胁迫条件下，脱落酸协助果树维持水分平衡，减少水分蒸发，帮助果树适应干旱环境。同时，脱落酸还能诱导果树进入休眠状态，减缓生长速度，节约水分，为果树的生存提供保护。
3）脱落酸在逆境胁迫响应中的作用。脱落酸增强果树对逆境胁迫的抵抗力，包括干旱、高温、盐碱等胁迫。它通过调节细胞内钙离子浓度和抗氧化酶活性［3］，有助于果树减轻逆境带来的伤害，为果树健康生长创造有利条件。
4）脱落酸在花芽休眠和种子发育中的作用。脱落酸诱导果树花芽休眠，延缓花芽的发育，使其不受寒冷天气的影响。同时，在种子发育中，脱落酸帮助种子充分发育，并在种子成熟后诱导种子进入休眠状态，确保种子在适宜的环境中发芽，为果树的繁殖提供关键支持。
2 生长素（Auxins）
生长素是研究最充分的植物激素，也是第一个被发现和分离出来的植物激素。生长素几乎参与了果树所有的营养和生殖过程［4］，如结构、器官模式、脉管系统发育以及对光和重力的热带反应。吲哚-3-乙酸是植物中最常见的生物活性生长素。
1）生长素在果实成熟过程中的作用。生长素通过促进果实的细胞分裂和扩展，影响果实的大小、形状和质地。同时，生长素还能调控果实中的糖分和酸度的含量，对果实的口感和品质产生显著影响。
2）生长素在果树的生理代谢中的作用。生长素在果树的生理代谢过程中起到了极为重要的调节作用。它参与了植物的光合作用、呼吸作用等生物化学反应，影响果树的营养吸收和物质代谢，从而保障果树的正常生长。
3）生长素在逆境环境中的调节作用。在干旱、盐碱等逆境环境下［5］，生长素能够帮助果树调节生理代谢，提高抗逆性，使其更好地适应恶劣条件下的生长环境。
植物生长素通过调节细胞分裂、伸长和生理代谢等多个方面影响果树的生长状况。
3 细胞分裂素
细胞分裂素是一种在植物体内以微量存在的生长素，对植物的细胞分裂、芽的分化、根茎的发育等过程起到了积极的促进作用。第一个被分离出的细胞分裂素是1955年的糠氨基嘌呤（Kinetin），其次是1961年从玉米胚乳中分离出的反式玉米蛋白（tZ）。在果树的生长发育中，细胞分裂素也扮演着重要的角色。
1）细胞分裂素的生理功能。细胞分裂素通过影响植物细胞的分裂活性，促进新细胞的形成，从而促使植物各个器官的生长和发育。在果树中，细胞分裂素能够显著影响果实的大小、形态和产量，对于生产高品质果实至关重要。
2）细胞分裂素在果树生长发育不同阶段的作用。幼苗期：在果树幼苗期，细胞其分裂素的供给可以促进幼苗的根系迅速生長，增加其根际表面积，提高养分吸收能力，为幼苗的健壮生长奠定了基础。花芽分化期：细胞分裂素能够促进花芽的分化，使其具备成花的潜力，从而确保果树的正常花期和产量。果实膨大期：在果实膨大期，细胞分裂素通过促进果实内细胞的分裂和扩展，使果实在大小、质量等方面得到良好的发展，影响果实的品质和产量。
3）细胞分裂素与其他生长素的相互作用。细胞分裂素与其他生长素如赤霉素、生长素等相互作用，共同调控植物的生长发育。通过研究不同生长素之间的相互作用，可以更全面地了解果树生长发育的调控机制。
4 赤霉素
赤霉素是一种内源生长素，它对果树的生长、开花、果实发育和果实成熟等方面都有显著影响。赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物等多种植物中，主要存在于生长旺盛部位，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。在20世纪50年代末，科学家对赤霉素进行了化学鉴定［6］。在20世纪60年代的绿色革命中，改变赤霉素的生物合成和反应被用来显著提高作物产量。
赤霉素调节果树生长发育的多个方面，包括发芽、茎伸长、花发育、休眠、叶衰老和果实成熟［7］。赤霉素能促进果树的胚芽萌发。研究表明，在毛桃种子层积前使用赤霉素浸种可以显著提高发芽率，最高可达70%。对杜梨种子的研究表明，在常温下用800～1 000 mg/L的赤霉素浸种24 h，可以使种子的发芽率和发芽势分别提高22%～28%和20%～26%。此外，赤霉素还能提高枣树的坐果率，促进花粉萌发，有利于子房的膨大。在冬枣幼果期喷施赤霉素可以促进二次生长并加速落果。赤霉素还有助于茎部细胞的伸长，使果树茎干延伸，增加高度，有助于形成直立的树冠结构。它在开花过程中发挥重要作用，影响开花激素的合成和传递，调控花蕾的形成和开放。
此外，赤霉素有助于果实的膨大和成熟，刺激果实细胞的分裂和伸长，增加果实的大小和产量。同时，赤霉素的使用还可以帮助果树栽培者更好地适应不同的环境条件和气候变化。
5 茉莉酸
茉莉酸是由脂肪酸氧化形成的，首次在1957年被分离为顺式茉莉酮，后者是茉莉酸的一种芳香成分，存在于minum grandflorum精油中。茉莉酸的生物合成发生在叶绿体、过氧化物酶体和细胞质中，而其主要的生物活性形式是JA-ile。茉莉酸参与了诸如根伸长和生育等营养和生殖过程，并以其在植物适应环境刺激（包括非生物和生物胁迫）中的重要性而著名。
茉莉酸的生物合成在受到伤害和胁迫时会迅速被诱导。一些研究支持了植物在生物胁迫下通过茉莉酸的转运来易位的观点：茉莉酸和茉莉酸前体从受伤的枝条转运到未受伤的根［8］。茉莉酸及其甲酯与植物的抗病性密切相关，对果树施用茉莉酸能诱导果树合成富含硫羟基的小分子蛋白质，对真菌和细菌有一定的毒害作用，增强果树的抗病能力。使用茉莉酸处理苹果等果树的幼苗，还可以显着降低幼苗叶片的相对电导率，提高脯氨酸和可溶性糖含量，从而减轻干旱对质膜的伤害，提升果树的抗旱能力。
6 乙烯
乙烯参与许多不同的生理过程，例如树幼苗的生长、器官的发育、衰老、果实的成熟和脱落，以及对免疫病原体的反应。在这些过程中，乙烯与其他植物激素如生长素和茉莉酸可能产生协同或拮抗作用。乙烯以气体的形式存在于植物中，在细胞内扩散速率很高，也能通过脂质膜传递。
使用生长调节剂也可延迟某些果树果实的成熟，例如喷洒适宜浓度的赤霉素或水杨酸可以提高果实硬度，抑制果实中乙烯的合成，推迟苹果等水果的成熟时间，进而延缓水果的上市时间，有利于提高水果的价格。使用乙烯利等植物生长调节剂可以提高苹果等多种果树的抗寒性和抗冻性，使很多北方的果树能够安全越冬，避免受冻害。
在过去的几年里，相关研究已经对激素在果树生长发育中的作用有了重要的了解。大多数激素的受体，包括生长素、茉莉酸、赤霉素、水杨酸和脱落酸，都位于细胞核内，然而，大多数激素是在质体、内质网和细胞质中生物合成的［8］。激素在果树栽培中具有广泛的应用前景，可以帮助果树产业更加高效、可持续和竞争力强。然而，在激素的应用过程中，需要谨慎考虑激素的类型、浓度和应用时机，以确保最佳效果并最大程度地减少潜在的负面影响。综合考虑植物的生长需求、环境条件和可持续性原则，将有助于充分发挥激素在果树栽培中的潜力。深入研究细胞分裂素的调控机制，将有助于优化果树的栽培管理，提高果树产量和品质，促进果业的健康发展。同时，也为其他农业作物的栽培提供了有益的参考。
参考文献
［1］李建英，郑殿峰，冯乃杰.植物激素与逆境的关系［J］.黑龙江八一农垦大学学报，2003， 15 （4）：
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［3］黑淑梅.水孔蛋白、碳酸酐酶、脱落酸和钙介导CO2浓度升高诱导拟南芥气孔关闭［D］.西安：陕西师范大学，2018.
［4］潘凤娜，梁玮.生长素与生殖［J］.中国优生与遗传杂志，2013， 21 （1）：
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［6］董凤，樊胜，马小龙，等.苹果赤霉素氧化酶基因GA2ox、GA3ox和GA20ox家族全基因组鉴定及表达分析［J］.园艺学报，2018， 45 （4）：
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［7］袁梦佳，杨太新，孙延超.赤霉素浸种对柴胡种子发芽及内源激素变化的影响［J］.种子，2021， 40 （9）：
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［8］彭轶，李元慧，杨瑞，等.茉莉酸合成基因LoxD参与调控番茄的抗旱性［J］.园艺学报，2022， 49 （2）：
319-331.
收稿日期：2023-10-30
第一作者简介：杨小芹（1980-），女，研究生，林业高级工程师，主要从事林业病虫害防治和林业技术推广等工作。E-mail：282044966@qq.com
*通信作者：窦 凯（1979-），男，大学本科，林业高级工程师，主要从事林业种苗培育、林业技术推广等工作。
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