邓雅丽,赵新宇,崔自杰,冯英杰,张卫强,刘效东,*
1 华南农业大学林学与风景园林学院,广州 510642 2 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院,广州 510520
森林生态系统是生物圈生态系统中结构最复杂、分布最广、类型最丰富的陆地生态系统,具有极其重要的涵养水源、保持水土、稳定气候等生态系统服务功能[1—2]。对陆地森林生态系统而言,林冠层是其与外界环境相互作用、彼此反馈的第一界面层,具有显著的遮荫、截留降水、抑制土壤蒸发等水热调节效应,深刻影响着生态系统的水分输入、下渗、存蓄及产流输出等的量及过程[3—5],进而对森林生态系统的生产力、生态服务功能的形成等发挥重要作用。因此,一直以来,森林生态系统林冠层的水文效应受到全世界的广泛关注[6—7]。
大气降雨进入森林生态系统时,森林冠层首先对其进行截留并将降雨重新分配为林冠截留、穿透雨、树干茎流3个组分,使大气降水在数量、时间和空间上发生变化,并进一步减缓地表径流,有效的涵养了水源[8—9]。近几十年来,我国针对不同气候区典型森林类型的冠层截留特征及其水文效应开展了较为系统地监测。闫俊华等[10]对南亚热带顶级生态系统季风常绿阔叶林进行了长达7年的观测,指出季风常绿阔叶林冠层降雨截留率高达31.8%,高于历史时期该林分冠层截留率的报道结果。孙天妙等[11]通过对六盘山8种不同植被类型林冠层截留特征的对比监测,揭示了在该地区白蜡林相对其它森林类型较高的降雨截留能力。胡珊珊等[12]总结了国内外针对林冠层截留过程中水分变化特征的大量研究表明:大气降水通过林冠层后,穿透雨量、树干茎流量、林冠截留量占降水总量的比分别处于60%—90%、0.5%—14%和10%—40%。这些研究对丰富我国主要森林生态系统水文过程、功能及服务价值的认识起到了重要作用。然而,长期以来,由于研究站点数量、观测方法及周期长短等问题的限制,使得宏观、全面认知与评估我国主要森林生态系统林冠层降雨截留特征及其功能效益等问题尚存在一定的局限性。
森林生态系统的林冠层对大气降雨的截留是一个复杂的过程,它受降雨自身特性(降雨总量、降雨强度、降雨持续时间以及降雨间隔期等)、林分特征(林分密度、物种组成以及林龄等)、林冠特征(郁闭度、叶面积指数、冠层厚度、枝叶形态等)和区域气候因子(气温、湿度、风速等)等诸多因素的综合影响[13—15],不同地区、不同气候条件和不同森林类型,森林冠层对降水的截留能力有很大的差异。Zhang等[6]通过比较不同森林类型的林冠降雨截留特征表明林冠截留能力:混交林>灌木>针叶林>阔叶林。周佳宁等[16]对不同地区同种森林类型的林冠截留特征的研究指出其因降雨条件、气候因子的差别而存在明显差异。我国幅员辽阔,地形、气候、植被类型等多种多样,阐明不同类型森林生态系统的林冠层降水截留功能与特征,对于评估我国陆地生态系统的水文生态服务效益及其价值具有重要意义。
随着学科的发展、观测标准与规范的统一,尤其是随着国家生态系统观测研究网络(National Ecosystem Research Network of China, CNERN)和中国生态系统研究网络(Chinese Ecosystem Research Network, CERN)等的宏观布局,有关中国典型森林生态系统水分要素的观测受到了前所未有的重视。为此,本研究通过整合国、内外已发表文献资料、数据,系统性呈现中国典型森林生态系统林冠层对大气降雨的再分配特征及其影响要素,以期为我国森林植被生态水文功能评价、水源涵养林建设与经营以及林—水协同管理等理论与实践问题提供重要支撑。
1.1 研究区概况
中国地域广袤、自然条件复杂,气候与地形多样化造就了丰富的森林生态系统类型,且整体呈现出明显的地带性特征。我国第九次森林资源清查结果显示:我国森林总面积2.31亿hm2,森林覆盖率达到了24.02%[17]。从北到南,依次大致发育着寒温带和温带山地针叶林、温带针阔混交林、温带落叶阔叶林、亚热带针阔混交林、亚热带常绿阔叶林、热带雨林和季雨林[18]。基于特定研究目的和空间数据的可得性[19],依据《中华人民共和国植被图(1∶100万)》植被分类方法[20],结合全国生态系统类型图[21—22],本研究所梳理森林生态系统类型如表1。
表1 中国典型森林生态系统分类Table 1 Classification of typical forest ecosystems in China
1.2 数据的收集与筛选
本研究所涉及中国典型森林生态系统大气降雨量、穿透雨量、树干茎流量等数据以及研究区地理位置、气候因子、森林群落结构因子包括林分平均树高、胸径、叶面积指数(Leaf area index, LAI)等参数均来自于CNKI与Web of Science公开发表的文献和出版的专著。为了充分、有效地利用所收集的数据,更好地反映各森林生态系统类型冠层截留与降雨特征和植被要素的关系,本研究根据样本数据获得方法的统一性对文献资料进行筛选,同时为保证数据质量,本研究剔除了非年尺度研究等不符合要求的降水再分配数据,最终得到174篇相关论文(时间跨度为1983—2022年)。对筛选后的论文进行降水再分配数据收集工作,多年数据采用平均值,未提供具体数值的文献则利用GetData Graph Digitizer 2.25进行数字化和提取数据。此外,由于所收集落叶针叶林生态系统年降雨集中于生长季,冬、春季极少降雨,因此本研究从文献收集的落叶针叶林降水及其再分配过程数据长度多为生长季。最终,筛选后获得297组数据,其中落叶针叶林39组、常绿针叶林89组、落叶阔叶林43组、常绿阔叶林109组、针阔混交林17组。通过研究地点的经纬度坐标绘制了中国典型森林生态系统的区位分布图(图1)。这些监测点相对全面地涵盖了我国森林生态系统的分布区域,能够代表我国典型的森林生态系统类型。
图1 中国典型森林生态系统分布图Fig.1 Distribution map of typical forest ecosystems in China
1.3 研究方法
根据冠层水量平衡原理,计算各森林生态系统林冠层降雨截留量。计算公式如下:
I=P-SF-TF
(1)
林冠层降雨截留率能够反映森林生态系统林冠层对雨水的拦截能力。林冠截留率计算公式如下:
WI=I/P
(2)
穿透雨率计算公式如下:
WTF=TF/P
(3)
树干茎流率计算公式如下:
WSF=SF/P
(4)
式中,I为林冠截留量(mm),P为林外降雨量(mm),TF为穿透雨量(mm),SF为树干茎流量(mm),WI为林冠截留率(%),WTF为穿透雨率(%),WSF为树干茎流率(%)。
1.4 数据分析
本文将所收集得数据利用Microsoft Excel 2019和SPSS 24.0软件进行处理,对所得指标求取平均值、标准差,同时采用Pearson相关分析探究降雨再分配因子的影响要素,并基于拟合结果(回归系数R2)确定最优拟合方程,建立各森林生态系统类型林冠层截留量与降雨量以及降雨再分配比率与降雨量、树高、胸径、LAI之间的关系。数据制图采用Origin 2022进行。
2.1 中国典型森林生态系统降雨截留再分配特征
本研究中,所观测森林生态系统年降雨量处于236.6—2911.0 mm之间,基本涵盖了我国主要森林生态系统的分布区域。5种典型森林生态系统多年平均降雨量波动于(613.0±321.5)—(1656.3±544.8) mm,常绿阔叶林观测区域多年平均降雨量显著高于其他森林生态系统类型。如图2所示,我国不同森林生态系统的年穿透雨量(141.4—2450.0 mm)占年降雨量比值的36.3%—92.3%;从多年平均值来看,5种典型森林生态系统穿透雨量处于(445.3±252.9)—(1230.6±479.6) mm之间,穿透雨率在(72.6±9.2)%—(77.4±8.9)%之间;常绿阔叶林穿透雨量显著高于其他森林生态系统(1230.6±479.6 mm),落叶针叶林穿透雨量在各森林生态系统类型中最低(445.3±252.9 mm);针阔混交林穿透雨量仅次于常绿阔叶林(1122.2±278.8 mm),落叶阔叶林与常绿针叶林穿透雨量接近,分别为(862.3±436.1) mm和(948.4±460.6) mm。从穿透雨率来看,落叶阔叶林多年平均值(77.4±8.9)%在5种典型森林生态系统中最高,落叶针叶林多年平均值最低(72.6±9.2)%。
图2 中国森林生态系统降雨量、穿透雨量、穿透雨率及树干茎流量与树干茎流率Fig.2 Rainfall, throughfall, throughfall percentage and stemflow and stemflow percentage in forest ecosystems in China
由图2可知,所观测各森林生态系统的树干茎流量、树干茎流率年际变化分别处于0—508.2 mm与0—25.8%之间;从多年平均值看,5种典型森林生态系统树干茎流量介于(9.8±17.3)—(87.8±81.6) mm之间,占多年平均降雨量的(1.4±1.9)%—(5.4±4.6)%,其中,常绿阔叶林树干茎流量、树干茎流率分别为(87.8±81.6) mm和(5.4±4.6)%,均在各典型森林生态系统中最高。落叶阔叶林、常绿针叶林、针阔混交林三者多年平均树干茎流量相差不大,介于(27.3±22.6)—(41.4±45.3) mm之间,占同期多年平均降雨量的(1.8±1.3)%—(3.9±4.4)%。落叶针叶林多年树干茎流量与多年树干茎流率平均值在各森林生态系统中均为最低,年均树干茎流量仅(9.8±17.3) mm,占同期年降雨总量的(1.4±1.9)%。
如图3所示,中国森林生态系统的林冠层大气降雨截留量年际变化介于25.7—812.9 mm之间,占同期年降雨量的4.2%—55.6%。从多年平均值来看,5种典型森林生态系统类型林冠截留量在(154.2±81.6)—(392.2±203.5) mm,林冠截留率变动于(18.7±7.4)%—(25.9±8.3)%;其中,针阔混交林((392.2±203.5) mm)与常绿阔叶林((322.0±158.4) mm)的林冠层降雨截留量显著高于其他森林生态系统类型,针阔混交林、常绿阔叶林林冠截留率分别为(24.9±11.1)%、(20.6±10.3)%。常绿针叶林及落叶阔叶林多年平均林冠截留量分别达到了(251.4±139.7) mm和(218.6±146.6) mm,常绿针叶林多年平均林冠截留率为(21.8±9.1)%,而落叶阔叶林多年平均林冠截留率仅(18.7±7.4)%,在5种典型森林生态系统中最低。落叶针叶林多年平均林冠截留量显著低于其他森林生态系统,仅(154.2±81.6) mm,但其多年平均林冠截留率在5种典型森林生态系统中最高,达到了(25.9±8.3)%。
图3 中国森林生态系统林冠截留量与林冠截留率Fig.3 Canopy interception and canopy interception percentage in forest ecosystems in China
2.2 森林生态系统降雨再分配特征的影响因素
整体上,中国森林生态系统年穿透雨量、年树干茎流量与年降雨量呈极显著线性正相关关系(P<0.01),年林冠截留量随年降雨量的增大呈对数函数式增加(P<0.01)(图4)。如图4所示,5种典型森林生态系统年穿透雨量与年降雨量回归方程的决定系数(R2)介于0.71—0.95之间;从不同类型森林生态系统年树干茎流量与年降雨量的相关性看,落叶针叶林二者相关关系最好。由此可见,区域大气降雨量对穿透雨量、树干茎流量的大小具有的关键性作用。5种典型森林生态系统年林冠截留量与年降雨量之间均呈显著的正相关关系(P<0.01),不同类型森林生态系统二者间决定系数(R2)介于0.13—0.64之间(图4)。在相对低的年降水量区间内,不同类型森林生态系统年林冠降雨截留量均随年降雨总量的增大而显著增大,而在高年降水量的研究区域,林冠截留量随降雨量增加的趋势减缓。
图4 中国森林生态系统年穿透雨量、树干茎流量、林冠截留量与年降雨量的关系Fig.4 Relationship between annual throughfall, stemflow, canopy interception and annual rainfall in forest ecosystems in China
森林生态系统降雨再分配比率受气候条件和植被特征的影响。随年降雨量的增加,森林生态系统年穿透雨率、树干茎流率均呈显著增大,而年林冠截留率呈显著幂函数式下降(P<0.01)(图5)。如图5所示,随林分平均胸径的增大,森林年林冠截留率呈显著上升趋势(P<0.05),而年穿透雨率显著下降(P<0.05),树干茎流率与平均胸径之间没有达到显著水平;年林冠截留率随林分平均树高的增加显著增大(P<0.05),年树干茎流率整体随树高的上升而显著下降(P<0.05),年穿透雨率与平均树高之间的相关性没有达到显著水平但整体呈下降趋势;此外,年穿透雨率随森林冠层叶面积指数的增加而呈幂函数式降低(P<0.05),树干茎流率随森林冠层叶面积指数的增加呈现不显著上升趋势(P>0.05),林冠层年降雨截留率随森林叶面积指数的升高呈现显著的幂函数式上升(P<0.05)。综合分析结果表明,对中国森林生态系统而言,年降雨量、平均胸径、平均树高、LAI对林冠层降雨截留特征均有显著影响。
图5 中国森林生态系统年穿透雨率、树干茎流率、林冠截留率与年降雨量、平均胸径、平均树高、叶面积指数的关系Fig.5 Relationships of annual throughfall percentage, stemflow percentage, and canopy interception percentage with annual rainfall, mean diameter at breast height, mean tree height, and leaf area index in forest ecosystems in China, respectively
3.1 中国典型森林生态系统降雨再分配特征
森林作为陆地生态系统的主体,林冠层是森林生态系统对大气降雨发挥调节作用的起点。大气降雨在通过森林冠层后其时空格局发生了剧烈变化,并赋予了森林生态系统涵养水源、净化水质等功能与效益[23—24]。整体上,中国森林生态系统年穿透雨率处于36.3%—92.3%。从5种典型森林生态系统类型来看,多年平均穿透率变化范围在(72.6±9.2)%—(77.4±8.9)%之间,高于世界上温带和北方森林的穿透雨所占比值(62.3%—70.6%)[25]。本研究表明,年平均穿透雨率最高的是落叶阔叶林(77.4±8.9)%,与Mahendrappa等[26]对落叶阔叶林开展的长达13年的相关监测结果(77.0%—83.0%)相近;年穿透雨率(56.6%—90.8%)与Llorens等[27]对地中海地区落叶阔叶林(58.5%—94.4%)的报道结果接近,且亚热带落叶阔叶林年穿透雨率的变幅稍大于温带落阔叶林。常绿阔叶林多年平均穿透雨率(74.0±10.8)%仅次于落叶阔叶林,年穿透雨率浮动范围(36.3%—89.9%)与地中海气候下同一森林生态系统类型(55.2%—89.4%)的报道结果相近[27]。落叶针叶林多年平均穿透雨率(72.6±9.2)%在5种森林生态系统类型中最小,低于美国落叶松林多年平均穿透雨率(81.0%)[26],主要是与分布地域、降雨特征、对象树种的差异等因素有关。
在森林降雨再分配的过程中,树干茎流所占比例较小,一般在0—5%[28],因而常被认为是水文循环中可以忽略不计的组成部分[29—30]。然而,也有研究表明树干茎流率可高达5%甚至10%以上[3,31—32]。此外,树干茎流还为林木根部及周围供给了大量养分,对森林生态系统的水养循环起着不可替代的作用[33]。本研究中,5种典型森林生态系统类型多年平均树干茎流量介于(9.8±17.3)—(87.8±81.6) mm之间,占多年平均降雨量的(1.4±1.9)%—(5.4±4.6)%,该结果处于以往相关研究报道结果的范围内[34—35]。其中,树干茎流率多年平均值最高的是常绿阔叶林(5.4±4.6)%,其年树干茎流率变幅(0—25.8%)高于Su等[36]对国外亚热带常绿阔叶林年树干茎流率(0.3%—12.5%)的研究结果,这可能是与本研究部分观测站点其林分特征、枝叶特性及降雨特性有关。而落叶阔叶林多年平均树干茎流率(3.9±4.4)%略低于常绿阔叶林,其年际变化(0.5%—21.5%)与地中海气候下落叶阔叶林树干茎流率(0.2%—20.4%)的研究结果接近[27],但远高于Price等[37]对美国和加拿大落叶阔叶林(3.0%—6.0%)的研究结果。这主要与研究区域及其气候特征有关,本研究中落叶阔叶林在中温带、暖温带、亚热带均有分布,使得我国落叶阔叶林年树干茎流率的变幅较大。落叶针叶林多年平均树干茎流率在各森林生态系统中最小(1.4±1.9)%,年树干茎流率变动在0.1%—8.3%,这主要与落叶针叶林物候特征、树冠及树皮特性等有关。
中国5种典型森林生态系统多年平均林冠截留量((154.2±81.6)—(392.2±203.5) mm)、林冠截留率((18.7±7.4)%—(25.9±8.3)%)均在我国主要森林生态系统的相关研究报道范围内[38—39]。本研究中,多年平均林冠截留率最高的森林类型是落叶针叶林((25.9±8.3)%),这与陈健果等[40]对我国季风气候下针叶林((24.1±10.2)%)的研究结果接近,常绿针叶林林冠截留率((21.8±9.1)%)与Miralles等[41]利用卫星遥感对全球针叶林林冠截留率(22.0%)的估测结果相近。落叶针叶林、常绿针叶林年林冠层截留率分别变动在14.7%—46.5%、7.5%—51.9%,与以往关于我国南北不同气候带针叶林(14.5%—50.0%)[42]以及国外温带针叶林(9.0%—48.0%)[43]林冠截留率的报道一致。落叶阔叶林多年平均林冠截留率((18.7±7.4)%)在5种生态系统类型中最低,这与利用卫星遥感估测的全球尺度落叶阔叶林截留率(19.0%)[41]结果相近;从年林冠截留率(7.1%—41.9%)来看,与以往国外学者对温带落叶阔叶林林冠截留率(11.0%—36.0%)的研究报道结果接近[43]。
3.2 中国典型森林生态系统降雨截留的影响因素
森林生态系统降雨截留再分配受降雨量、降雨强度、持续时间等降雨特征及气候条件和林分特征(树高、胸径、LAI等)的综合影响[44—45],不同森林生态系统降雨再分配及其截留特征存在显著差异。本研究所观测森林生态系统年穿透雨量均随区域年降雨量的增加而显著增大,这与在中国各主要温度带的研究结果相似[46—48]。受不同气候区降雨特征的影响,常绿阔叶林多年平均穿透雨量在各森林生态系统类型中最高,针阔混交林次之,落叶针叶林最小;其中,福建武夷山自然保护区境内常绿阔叶林年穿透雨量高达 2320.0 mm[49],江西省中亚热带湿润季风气候区常绿针叶林年穿透雨量达2450.0 mm[50],年穿透雨量均为其相应森林生态系统类型中最高。不同森林生态系统类型穿透雨率较穿透雨量呈现出不同的规律,落叶阔叶林多年平均穿透雨率高于其他森林生态系统,可能是与本研究落叶阔叶林分布地域降雨特征有关,此外群落结构、冠层物理及物候特征也造就了其较高的穿透雨率[51—52]。5种典型森林生态系统类型中落叶针叶林多年平均穿透雨率最小,这可能是由于所收集落叶针叶林降雨再分配的监测数据主要源于生长季,且针叶截留能力较强[53—54],加之该研究区域年降雨量低,低总量、长历时降水格局有利于林冠层的截留蒸发并导致穿透雨率相对较低[55—56]。此外,也有研究表明冠层结构特征是影响穿透雨的重要因素[57—58],这进一步支持了本研究得出的森林生态系统年穿透雨率随LAI的增加呈显著下降趋势的研究结果。
本研究中,常绿阔叶林多年平均树干茎流率在各类型森林生态系统中最高,落叶阔叶林树干茎流率仅次于常绿阔叶林。其中,位于福建省武夷山、江西省鹰潭市的常绿阔叶林年树干茎流量显著高于其他地区同类型以及其他类型森林生态系统,分别达到508.2 mm[49]和444.0 mm[50],这与两地常绿阔叶林区观测期间年降雨量较高,且群落结构复杂、郁闭度高等有关。一般认为叶革质、分支角小、冠层厚、郁闭度高的森林树干茎流率大[59—60],本研究中落叶针叶林年树干茎流率在5种典型森林生态系统中最低。以华北落叶松为主的落叶针叶林其锥形树冠结构与近乎水平的分支角度使雨水不易到达主干,树皮粗糙、吸附雨水能力强,不易产生树干茎流。以往研究表明,树干茎流不仅受降雨特征的影响,还与树高、胸径等林分特征、LAI等林冠特征、枝叶特性等多种因素有关[59,61]。此外,树干寄附生植物等也能通过影响冠层截留而间接作用于树干茎流[62—63]。本研究结果表明,树干茎流量、树干茎流率均与降水量显著相关,树高因子亦显著影响树干茎流率,而林分平均胸径、LAI与年树干茎流率之间相关性未达到显著水平,这可能与不同区域森林类型、树种特性及降雨特性的耦合、交织作用影响有关[45,62,64]。
中国森林生态系统年林冠截留量随年降雨量的增加呈显著上升趋势(P<0.01),年林冠截留量在相对低的年降水量区间内随年降雨总量的增大而显著增大,在高年降水量的研究区域,林冠截留量随降雨量增加的趋势减缓。此外,中国森林生态系统年林冠层截留率与树高、胸径、LAI等林分特征呈显著正相关关系。其中,LAI作为综合反映群落冠层结构特征的重要参数,相对于其他林分特征因子,其对林冠层截留率的影响更为明显[65—66]。这与林冠层对降雨截留的生态学机制有关,大气降雨到达森林生态系统时首先被复杂的林冠层截留,冠层厚、郁闭度高、结构复杂的森林类型其LAI相对较高导致林冠截留率相应较高[67—68]。但当林冠超过其最大截留能力时,LAI则不再发挥主导作用,此时降雨量、雨强、历时等持续发挥其作用[3,65]。Yang等[69]研究也指出降雨量、降雨强度等降雨特征是影响林冠截留率主要因素,本研究中林冠截留量最大值(812.9 mm[70])与林冠截留率(55.6%[71])最大值分别出现在亚热带气候区的常绿针叶林和常绿阔叶林。5种森林生态系统类型中,落叶针叶林具有最大的林冠截留率、落叶阔叶林林冠截留率最低,如前所述这主要与落叶针叶林区域观测期内相对低的降雨量((613.0±321.5) mm)及其格局特征以及落叶阔叶林群落与冠层结构、物候特征等的深刻影响有关。
本文以中国典型森林生态系统降雨再分配过程的文献数据为基础,探究中国森林生态系统的降雨再分配、林冠层降雨截留特征及其与降雨、植被要素的关系。我国不同森林生态系统年穿透雨量、树干茎流量和冠层截留量变化范围分别为141.4—2450.0 mm、0—508.2 mm和25.7—812.9 mm,分别占年降雨总量的36.3%—92.3%、0—25.8%和4.2%—55.6%。从多年平均值来看,5种典型森林生态系统穿透雨量、树干茎流量和冠层截留量分别变动在(445.3±252.9)—(1230.6±479.6) mm 、(9.8±17.3)—(87.8±81.6) mm 和(154.2±81.6)—(392.2±203.5) mm,分别占同期降雨量的(72.6±9.2)%—(77.4±8.9)%、(1.4±1.9)%—(5.4±4.6)%和(18.7±7.4)%—(25.9±8.3)%;其中,常绿阔叶林多年平均穿透雨量、树干茎流量均最高,多年平均冠层截留量仅次于针阔混交林,落叶针叶林均最低,但落叶针叶林冠层截留率在5种森林生态系统类型中最高。整体上,我国不同类型森林生态系统林冠降雨截留调节能力存在差异,林冠层截留率突出表现为:落叶林大于常绿林、针叶林大于阔叶林。此外,不同类型森林生态系统年穿透雨量、树干茎流量和林冠层截留量均随观测区年降雨量的增加而呈显著增大。年穿透雨率、年树干茎流率随年降雨量的增加呈显著上升趋势,而年林冠截留率与年降雨量呈显著的负相关关系。除气候要素降雨量因子外,林分结构因子如胸径、树高与LAI深刻影响森林生态系统冠层降雨截留率的高低。
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